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Ampulárias - pêlos na concha, tentáculos no manto
 
Um curioso achado em filhotes de algumas Ampulárias

Artigo publicado em 12/06/2016, última atualização em 01/04/2017



Bebês Ampulárias com conchas peludas e tentáculos no manto??


Recentemente, alguns colegas aquaristas perceberam dois curiosos detalhes em filhotes de algumas espécies de Ampulárias: a presença de minúsculos pêlos enfileirados nas suas conchas, formando finas faixas elevadas ao longo do sentido de crescimento das suas conchas, e também pequenas projeções parecendo tentáculos na borda do seu manto, junto à abertura da concha, com um aspecto que lembra uma coroa de espinhos. Estes pêlos são projeções do periostraco, a camada proteinácea que recobre externamente a porção mineral das conchas de moluscos. Em Ampulárias, há somente breves menções a este achado em literatura científica, em diversas espécies, como Pomacea canaliculata e Pomacea scalaris argentinos, e Pomacea paludosa norte-americanos. Sua função é desconhecida.





Prole de provável Pomacea canaliculata, coletada no Rio Guandu, Seropédica, RJ. Note as estrias formadas por fileiras de pelos no periostraco dos filhotes. A primeira foto do artigo é da mesma espécie. Imagens cedidas por Cláudio Moreira.



Malacologistas argentinos comentam que estes pêlos no periostraco dispostos em séries espirais são bastante comuns em P. canaliculata, mencionando também o encontro de algumas populações de P. scalaris juvenis com conchas bastante hirsutas. Na P. canaliculata, análises de embriões e animais recém-nascidos revelaram que estes pêlos estão ausentes na protoconcha e na teleoconcha pré-nascimento, mas surgem precocemente na teleoconcha após a eclosão dos ovos. Têm um aspecto de delgados flocos triangulares aderidos à superfície da concha. Curiosamente, estes pêlos são também encontrados em adultos pós-hibernação, naquelas porções da concha recém-formadas.
   



Pomacea scalaris, exemplar argentino mostrando uma variação com muitos pêlos revestindo a concha. Fotos de Julia Mantinian.



Na família
Viviparidae, que é considerada uma família-irmã de Ampullaridae (distribuição global, mas curiosamente ausente na América do Sul), pêlos periostracais são bem desenvolvidos, tanto em embriões quanto caramujos juvenis, sendo inclusive usadas para auxiliar a identificação de espécies. A maioria dos caramujos aquáticos de água doce têm o periostraco liso, como os Physidae. Os Planorbidae têm perisotraco liso, exceto algumas populações de Gyraulus deflectus norte-americanos, que têm pêlos bem evidentes (eram previamente chamadas de G. hirsutus por este motivo). O perisotraco dos Lymnaeidae é estriado ou esculturado, mas sem pêlos. Alguns Potamopyrgus e gêneros próximos (como o Pyrgophorus recém-encontrado como invasor no Brasil) têm projeções em forma de espinhos no periostraco. Pêlos e outras projeções  são comuns em diversas espécies terrestres ou marinhas. Das primeiras, as mais conhecidas são o Trochulus europeu e o Lobosculum norte-americano. Dos caramujos marinhos, a lista é grande, como os Buccinum e Trichotropis. Desta forma, pêlos estão presentes em diversas famílias de gastrópodes que são distantes filogeneticamente, sugerindo que tenham evoluído (ou não se perdido) mais de uma vez e de forma independente.




Filhotes de Pomacea scalaris com 2 meses de idade, filhotes de espécimes coletados em Barra Bonita, SP. Note o periostraco com pequenos pêlos próximo da abertura da concha, o restante da concha é lisa. Foto de Walther Ishikawa.


Criação comercial de Pomacea urceus na Venezuela. Veja as faixas de pêlos em filhotes também desta espécie. Foto de Richard Asten.




Filhotes de Pomacea sordida, com 2~3 meses de vida, em comparação com P. diffusa. Note como algumas populações mostram faixas de pelos longitudinais no periostraco. Fotos de Jefferson Souza da Luz.




Filhote de Asolene sp. com 12 dias. Note os finos pelos na concha. Foto de Walther Ishikawa.



Existem alguns trabalhos investigando como estes pêlos se formam, mas em caracóis terrestres, como Trochulus villosus e Helicodonta obvoluta. O processo é relativamente complexo: o pêlo é formado no sulco periostracal do manto, independentemente do periostraco, depois é fixado na borda da concha, então destacado do tecido, e finalmente girado para a porção superior do periostraco. Com o crescimento do periostraco, os pêlos são mais fortemente fixados na superfície da concha. Ou seja, para produzir estes pêlos o molusco precisa ter tecidos glandulares especializados, e uma complexa estratégia para sua síntese. Pode-se assumir que é uma característica custosa e deve fornecer alguma vantagem adaptativa para que seja conservada durante a evolução.




Pomacea papyracea, coletada no curso médio do Rio Madeira, AM. Esta espécie vive em águas ácidas amazônicas, e sua concha é formada praticamente só por periostraco, sem um componente mineral. Veja as faixas de pequenos pêlos mesmo em animais adultos. Foto de Daniel Mansur Pimpão.



Porém, a função destes pêlos ainda é um grande mistério. Alguns autores sugerem que estes pêlos possam contribuir na homogenização do fluido intracapsular nos ovos de Ampulárias, mas não deve ser o caso, ao menos na P.
canaliculata, já que suas conchas intracapsulares são lisas. Em caracóis, os pêlos são encontrados em espécies que vivem em ambientes úmidos, podem ter relação com a retenção de umidade, ou ainda, com a aderência às folhas quando estão forrageando. Trabalhos com espécies marinhas sugerem um papel destes pêlos e projeções na defesa, dificultando a predação, e também dificultando a fixação de alguns epibiontes.







Filhote de Pomacea scalaris com 30 dias e 2 meses. Note as projeções tentaculares da borda do manto. Na primeira foto, veja também as finas cerdas produzidas por estas projeções, perfeitamente alinhadas com estas, na superfície do periostraco. Ovos e filhotes de Planorbella duryii também são vistas nas imagens. Fotos de Walther Ishikawa.



Provavelmente relacionados a estes pêlos, filhotes de algumas espécies de Pomacea também mostram uma faixa de projeções em forma de curtos tentáculos agudos na borda do manto, junto à abertura das suas conchas. Também têm função desconhecida, mas ao menos em parte parecem estar relacionados aos pêlos periostracais, como pode ser visto na foto acima, com fileiras de pêlos maiores perfeitamente alinhados com estes tentáculos. Estas projeções são vistas em outros gastrópodes de água doce, com um aspecto muito parecido em Melanoides, e mais planos e achatados nos Physa. Mesmo a Pomacea diffusa têm estes tentáculos e pêlos periostracais, mas somente numa fase juvenil bastante inicial (fotos abaixo).








Pequenos filhotes de Pomacea diffusa. Esta espécie também tem projeções tentaculares da borda do manto, mas somente numa fase bem inicial. Na primeira foto, tênues pêlos periostracais podem ser vistos. Fotos de Mírian Pacheco Nunes Santos.





Filhotes de Pomacea diffusa, com cerca de 2 e 3 cm, com projeções tentaculares no manto. Foto de Denise Caillean, aquário de Cynthia Hatsumi Yagi.




Bibliografia:

  • Estebenet AL, Martin PR, Silvana B. Conchological variation in Pomacea canaliculata and other South American Ampullariidae (Caenogastropoda, Architaenioglossa). Biocell. 2006, vol.30, n.2, pp. 329-335.
  • Watabe N. Shell structure. In Form and Function, volume 11 in The Mollusca. Trueman ER, Wilbur KM, Clarke MR. Academic Press, Elsevier. 1988 504p.
  • Jokinen EH. Periostracal morphology of viviparid snail shells. Transactions of the American Microscopical Society. 1984, 103(4):312-316.
  • Allgaier C. A hairy business—Periostracal hair formation in two species of helicoid snails (Gastropoda, Stylommatophora, Helicoidea). Journal of Morphology. 2011, 272 (9): 1131-1143.
  • Pfenninger M, Hrabáková M, Steinke D, Dèpraz A. Why do snails have hairs? A Bayesian inference of character evolution. BMC Evol Biol. 2005 Nov 4;5:59.
  • Iyengar EV, Sitvarin MI, Cataldo M. Function of the flexible periostracal hairs in Trichotropis cancellata (Mollusca, Gastropoda). Invertebrate Biology. 2008, 127: 299-313.

Agradecimentos aos colegas aquaristas Cláudio Moreira, Denise Caillean, Cynthia Hatsumi Yagi, Julia Mantinian (Argentina), Richard Asten (Venezuela), ao amigo Jefferson Souza da Luz e ao biólogo Dr. Daniel Mansur Pimpão por permitir o uso do material material fotográfico.


As fotografias de Walther Ishikawa estão licencidas sob uma  Licença Creative Commons . As demais fotos têm seu "copyright" pertencendo aos respectivos autores.

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