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Reprodução dos Camarões Nativos Brasileiros
 
Walther Ishikawa - Estratégias reprodutivas dos camarões

 

Boa parte dos crustáceos libera uma grande quantidade de ovos fecundados diretamente na água, que eclodem e geram larvas planctônicas, os quais passam por vários estágios de metamorfose até se tornarem adultos. Neste processo, a taxa de sobrivivência é muito pequena, a grande maioria dos filhotes é devorada por outros animais, daí a necessidade de uma fecundidade grande. Somente como curiosidade, os camarões marinhos usados na alimentação humana são um bom exemplo deste padrão reprodutivo (ninguém se perguntou o porquê de não vermos fêmeas de camarão “ovadas” na feira?).

A maioria dos crustáceos decápodos desenvolveu uma estratégia bastante interessante, onde a fêmea transporta os ovos por um tempo variado, geralmente carregam a massa de ovos em uma bolsa externa, formada pelo aumento da pleura abdominal e pelas cerdas dos pleópodos da região ventral abdominal. Desta forma, a mãe protege a futura prole de eventuais predadores.

Praticamente todos os camarões de água doce brasileiros mostram este comportamento (ovos fixos no ventre da mãe), a única exceção é o Aviú (gênero Acetes), pequenos camarões nectônicos que liberam diretamente os ovos na água. Todo o restante (as diversas espécies de Pitus, Camarões Fantasma, Filtradores e Potimirins) produz ovos que são incubados por um tempo variável na região ventral do abdômen.

Porém, algumas espécies levaram esta estratégia adiante, retardando ao máximo a eclosão dos ovos, desta forma aumentando o tempo onde os filhotes serão protegidos pela mãe. Nestas espécies, as fases iniciais do desenvolvimento larvar se dão no interior do ovo, os filhotes nascendo do ovo em estágios mais adiantados, mais bem formados, onde a chance de sobrevivência será maior.

Este fenômeno é chamado de “reprodução especializada” (contrapondo-se a “primitiva”) ou “reprodução abreviada” (contra “prolongada”). Embora não haja consenso quanto à classificação destes padrões reprodutivos, alguns autores podem se referir a estes animais como “camarões superiores”, “avançados” ou de “desenvolvimento direto”.

A maioria dos pesquisadores acredita que este processo é uma adaptação destes camarões ao continente. São espécies originalmente marinhas, que migraram em direção à água doce, daí um termo que alguns utilizam: “freshwaterization”. Com as fases iniciais do desenvolvimento larvar ocorrendo dentro do ovo, a reprodução se torna mais independente das condições externas, por exemplo, não necessitando de água salobra para o desenvolvimento larvar. Por este motivo, camarões com reprodução especializada são mais comuns entre as espécies continentais, aquelas que não migram para os estuários na época da reprodução. Acredita-se também que caranguejos passaram por um processo evolutivo semelhante, já alcançando um estágio mais extremo, que é a invasão de terra firme.

Um aspecto bem interessante da reprodução especializada é o fato destes animais gerarem menos ovos, de maiores dimensões. Faz todo o sentido em termos de gasto energético da mãe, já que o tempo de cuidado materno será maior, e a taxa de sobrevivência da prole também maior. Assim, não é custo-efetivo se produzir um número excessivo de filhotes.

Reparem que é um processo evolucionário contínuo, dinâmico e ainda em andamento. Assim, as diversas espécies de camarão mostram graus variados de “especialização”, com padrões reprodutivos intermediários, um verdadeiro espectro de graus de cinza, ao invés de uma dicotomia “primitiva X especializada”. Por exemplo, o Macrobrachium amazonicum (que é uma espécie com reprodução primitiva) mostra algumas populações continentais com ovos maiores e um número menor de fases larvares, tendendo a um padrão mais “especializado”. Outras espécies não-nativas mostram um pleomorfismo semelhante, como por exemplo, a espécie asiática Macrobrachium nipponense.

Quanto à nomenclatura, a classificação mais aceita na literatura científica divide estes padrões reprodutivos em três categorias: Tipo I - Prolongada ou Normal (8 ou mais fases larvares); Tipo II – Parcialmente Abreviada (geralmente 2 ou 3 fases); e Tipo III – Completamente Abreviada (somente uma fase). São bem raras as espécies de camarões dulcícolas com um padrão Tipo III, dentre os Macrobrachium, há somente um complexo de espécies da Índia. Um único exemplo importante dentre as espécies brasileiras é o Euryrhynchus, um gênero amazônico com três espécies nativas. Por este motivo, a vasta literatura (tanto leiga quanto científica) prefere simplesmente classificar os camarões em dois grupos, de reprodução “primitiva” ou “especializada”, que é a classificação que usaremos aqui. Mas é importante sempre ter em mente estes dois fatos: existem padrões reprodutivos intermediários; e sempre que nos referirmos a “reprodução especializada”, na realidade estaremos tratando de camarões com ciclo Tipo II, “parcialmente abreviado”.

Além da reprodução em si, saber se o camarão tem reprodução primitiva ou especializada é uma informação que ajuda muito na correta identificação da sua espécie. Em algumas ocasiões, pode ser a única forma de distinção entre espécies parecidas (como o Macrobrachium jelskii e amazonicum TC).

 

Desenvolvimento Larvar e Metamorfose nos Camarões

 

O modelo de desenvolvimento mais aceito para os crustáceos inclui até quatro fases larvares separadas por mudanças morfológicas e de comportamento (metamorfose).

Ao longo do desenvolvimento destes animais, há um surgimento seqüencial de apêndices, desde os mais anteriores (cefálicos) aos posteriores (abdominais), acompanhado da troca da natação pela marcha. De acordo com o desenvolvimento dos apêndices, a primeira fase, nauplius, é definida pela presença somente das primeiras antenas, segundas antenas e mandíbula, todos utilizados na natação. Na fase seguinte, protozoea, os primeiros apêndices torácicos colaboram com os cefálicos na natação. A próxima fase, zoea, é definida pela atuação exclusiva dos apêndices torácicos na natação e a troca de função – natação/alimentação – dos cefálicos. A última fase antes do adulto não-reprodutivo, chamado de pós-larva ou decapodito, é caracterizada pela natação abdominal e marcha torácica.

A fase de protozoea é presente somente na subordem Dendrobranchiata, que inclui os camarões marinhos usados na nossa alimentação, o único representante de água doce desta subordem é o Acetes. Desta forma, o desenvolvimento de praticamente todos os camarões dulcícolas é composto por três fases de significância filogenética: náuplio, zoea e pós-larva. Nos camarões, a fase de náuplio se dá dentro do ovo, os filhotes nascendo já como zoea. Por este motivo, quando se refere à “larva” de camarões, geralmente nos referimos aos zoea. 

As larvas e pós-larvas podem ser diferenciadas por diversos critérios anatômicos, mas isto pode ser difícil sem um bom microscópio. Uma forma mais prática de fazer esta diferenciação é pelo comportamento deles: Larvas são formas planctônicas natantes, ficando boa parte do tempo na coluna d´água, geralmente de forma passiva, se movimentando ao sabor da corrente. Larvas nadam para trás, com o ventre para cima ou de ponta-cabeça, com oscilações dos apêndices torácicos, ou movimentos bruscos da sua cauda fazendo pequenos saltos. Já as pós-larvas assumem um comportamento bentônico, permanecendo no substrato, semelhante aos adultos. Quando nadam, o fazem como os adultos, para frente e com o dorso para cima, usando os pleópodes. Esta regra não vale para as espécies de reprodução especializada, já que em muitas espécies as larvas recém-nascidas já têm um comportamento bentônico, apesar de anatomicamente ainda não serem pós-larvas. Outras duas exceções são a primeira fase de larva do M. acanthurus e do Potimirim, que não são planctônicas.

Durante a fase de larva (zoea), os camarões passam por diversos estágios de desenvolvimento, como já discutido, de acordo com o número de fases larvares, são classificados em animais com reprodução primitiva ou especializada. As fases larvares iniciais são separadas por uma única ecdise. Nas fases mais avançadas, pode haver mudas sem a metamorfose de uma fase à seguinte. 

A metamorfose da primeira para a segunda fase de larva pode ser vista com uma boa lente de aumento: Larvas da primeira fase possuem olhos sésseis, enquanto os da segunda fase possuem olhos protrusos, pedunculados.

A metamorfose para a terceira fase também pode ser vista com uma lente, atentando-se à cauda do camarão: larvas da primeira e segunda fase possuem somente o telso, alargado como um leque, enquanto os da terceira fase já mostram um exópodo. Larvas da quarta fase possuem também um endópodo na cauda. Na quinta, o formato do telso se modifica, tornando-se quadrado. A partir da sexta fase, as diferenças são mais sutis (nos pleópodos, por exemplo), sendo bem mais difíceis de serem vistos em animais vivos, sem microscópio.

 

Camarões com reprodução primitiva

 

            Na reprodução primitiva, ovos pequenos e em grande número são gerados, e após um tempo relativamente pequeno, os ovos eclodem, liberando formas larvares planctônicas, que passam por várias etapas de metamorfose até se transformarem em pós-larvas.

            Como já mencionado, a maioria dos camarões com reprodução primitiva são espécies costeiras, que na fase larvar são dependentes de água salobra ou salgada. Mas exceções existem, a mais importante é o Macrobrachium amazonicum, uma espécie cuja população continental tem todo seu ciclo de vida em água doce. Outros dois casos interessantes são o Palaemon pandaliformis, uma espécie costeira, e o Palaemonetes argentinus, costeira e continental, ambos têm reprodução primitiva, mas conseguem se reproduzir tanto em água doce quanto salobra.

            A reprodução em cativeiro destas espécies é problemática, por dois motivos: Primeiro, o ajuste da salinidade nas primeiras fases larvares é difícil, os valores variam de espécie para espécie. E segundo, a alimentação das larvas. Na primeira fase larvar, os filhotes não se alimentam, consumindo nutrientes do seu saco vitelínico. Porém, na segunda fase larvar, à exceção dos Atyas, são estritamente carnívoros e predadores, se alimentando de zooplâncton.

            A vasta maioria dos camarões das bacias costeiras tem este padrão reprodutivo: Quase todos os “pitus” (camarões grandes e agressivos), como o Macrobrachium carcinus, acanthurus, olfersii, o Camarão gigante da Malásia (espécie exótica, M. rosenbergii), os filtradores (Atya) e Potimirim. O Palaemon pandaliformis, o Palaemonetes argentinus e parte dos Pseudopalaemon também pertencem a este grupo.

 

Reproduzindo camarões com padrão primitivo no aquário

 

Embora muito mais problemática do que a reprodução de espécies com padrão especializado, sim, é possível a reprodução destes camarões em cativeiro. Uma prova disto é que a quase totalidade dos grandes camarões criados comercialmente para consumo humano (como o camarão da Malásia) pertencem a este grupo.

            A fêmea passa por uma muda pré-nupcial, e logo após há o acasalamento, onde o macho deposita seu espermatóforo ventralmente na fêmea. 4 a 12 horas após a cópula, a fêmea libera os ovos, que são fertilizados e se alojam nos pleópodes. Raramente, ovos não-fertilizados podem ser liberados, mas se desprendem espontaneamente da câmara incubadora em cerca de 5 dias. A fêmea mantém os ovos aerados, através da movimentação dos pleópodes. Também os mantém limpos, retirando ovos mortos e detritos com o primeiro par de pernas.

Em quase todas as espécies, a desova dos ovos irá ocorrer em água doce, assim como sua incubação. Não há necessidade de alterar os parâmetros do tanque (como salinidade) durante esta fase inicial. Neste momento, o único cuidado que se deve tomar é levantar as informações sobre a espécie do camarão, em relação à salinidade, tempo de incubação dos ovos, etc., que é variável. Muitas espécies mostram ainda uma variação na cor dos ovos ao longo do seu desenvolvimento.

Próximo ao momento da desova, a fêmea deverá ser separada, em um tanque dedicado. Este deve possuir filtro, termostato e iluminação, embora este último não seja essencial. Obviamente, o aquário deverá estar ciclado e estável, nos mesmos parâmetros do aquário original. Não deve ter substrato, plantas ou enfeites.

Mesmo para as espécies cujas larvas demandam água salobra, a eclosão dos ovos pode ser feita em água doce, com posterior adaptação das larvas recém-nascidas à água salobra. Uma exceção importante é o Potimirim, cuja taxa de eclosão dos ovos é maior em água salobra (8%o), assim como a sobrevida das larvas.

A eclosão se dá nas primeiras horas da noite. Um cuidado que se deve tomar é em relação ao filtro, cuja entrada deve ser coberta com algum material (como uma esponja ou uma meia feminina) para evitar que as larvas sejam sugadas. Mesmo com a entrada coberta, sugere-se também uma vazão não muito alta no filtro, para evitar um aprisionamento das larvas na superfície de entrada. A luz não é essencial, mas o tanque deve ser mantido em um ambiente claro, já que as larvas mais desenvolvidas procuram ativamente o alimento usando a visão.

Com o nascimento das larvas, deve-se lentamente adaptá-las à água salobra. A salinidade ideal também é bastante variável, desde água praticamente doce (1%o, Macrobrachium amazonicum costeiro) até água praticamente salgada (30%o, Atya spp.). A transição deve ser feita em algumas horas, acrescentando-se gradualmente água salgada à doce, até atingir os valores corretos. Todas as larvas mantidas em água doce morrem em cerca de uma semana, sem muda para o segundo estágio.

Nestas espécies, as larvas recém-nascidas (primeiro estágio) não se alimentam, consumindo nutrientes do seu saco vitelínico. Isto por um período de cerca de três dias. Por este motivo, não precisam ser alimentadas nesta fase.

A segunda fase larvar representa o maior desafio. Isto porque se tornam carnívoros e predadores, necessitando zooplâncton para se alimentarem. Esta fase também dura cerca de três dias. Em criações comerciais de camarões (Malásia, por exemplo), nesta etapa começam a receber náuplios de Artêmia, idealmente várias vezes ao dia. Os náuplios são mantidos ao longo de todo o desenvolvimento larvar. Infusórios ou fitoplâncton não são aceitos, assim como qualquer alimentação inerte.

A partir da terceira fase passam a aceitar alimentos inertes ricos em proteína animal, desde alimentos caseiros (fórmulas contendo carne de peixe macerada, ovos, leite em pó, coração de boi, frutos do mar, etc), ou alimentos industriais em flocos. Mas em criações comerciais, só é introduzido a partir da V fase de larva. Deve-se atentar ao tamanho dos fragmentos, já que nas primeiras fases, o alimento é filtrado pelas larvas. Vários trabalhos mostram que durante o seu desenvolvimento, as larvas devem receber outros alimentos além de Artêmia, em especial nas fases mais avançadas. Em tese, a partir da quinta, podem receber alimentos inertes exclusivamente, mas não é o recomendado. Resumindo, a estratégia mais empregada em criações comerciais é o uso de náuplios de Artêmia ao longo de todo o desenvolvimento larvar (introduzido a partir da segunda fase), e a adição de alimentos inertes a partir da quinta fase. Alguma variação entre as espécies existe, e será descrito nas fichas específicas.

O tanque deve ser sempre mantido limpo, sifonando-se restos de alimentos e larvas mortas. Sendo planctônicas, uma causa freqüente de morte das larvas é o seu encarceramento em meio a detritos no fundo do aquário. As larvas iniciais são atraídas pela luz, uma forma interessante de facilitar a limpeza do tanque. Mas em estágios mais avançados, seu comportamento é de fugirem da luz.

As regras alimentares descritas acima valem para praticamente todas as espécies de camarões de reprodução primitiva. Uma exceção bem interessante é o gênero Atya (camarões filtradores). Não existem dados a respeito da reprodução das duas espécies brasileiras, mas todo o desenvolvimento larvar já foi bem estudado numa espécie da Jamaica, o Atya innocous. Nesta espécie, as larvas do segundo estágio não são carnívoras, recusando inclusive os náuplios de artêmia. A dieta que levou a um melhor desenvolvimento foi composta de aveia em pó, germe de trigo e alimentos em flocos para aquarismo. Curiosamente, os Potimirim (uma espécie próxima dos Atya) têm larvas carnívoras.

 

Camarões com reprodução especializada

 

            Na reprodução especializada, ovos grandes e em pequeno número são produzidos. O tempo de incubação destes ovos é maior, boa parte do desenvolvimento larvar se dá dentro do próprio ovo. Porém, ao contrário do que poderia se imaginar, as larvas recém nascidas lembram bastante as larvas inicias dos camarões com reprodução primitiva, com olhos sésseis e ausência de urópodos. Porém, em poucos estágios se transformam em pós-larvas, com um tempo de desenvolvimento larvar bastante reduzido (chegando a dois dias, no caso do M. borellii).

            O comportamento das larvas destas espécies também é diferente, já deixando de ter um padrão planctônico nos estágios finais de zoea, ou seja, já se comportando como pós-larvas. 

Via de regra, utilizam nutrientes do saco vitelínico nestas etapas larvares, se alimentando somente na fase de pós-larva. Podem receber ração e outros alimentos inertes desde este início, não necessitando de alimento vivo.

            Todos os camarões com reprodução especializada são espécies continentais, que tem todo seu desenvolvimento em água doce. Temos como exemplos o “fantasma” Macrobrachium jelskii, o M. borellii, os demais Palaemonetes e parte dos Pseudopalaemon. Alguns “pitus” continentais também pertencem a esta categoria, como o M. brasiliense e as várias espécies amazônicas.

            Sua reprodução em cativeiro é muito fácil, por não ter as limitações da água salobra e da alimentação planctônica. Apesar de a fecundidade ser menor, a taxa de sobrevivência dos filhotes é muito alto, mesmo em tanques comunitários. Uma boa dica é o uso de densas vegetações (frequentemente se usa musgo de java), o que oferece refúgio e alimentos para os filhotes.

 

 

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