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Classificação e Taxonomia das "Pomacea"
 
Walther Ishikawa - Classificação das Ampulárias "Pomacea"

Artigo publicado em 11/03/2013, última revisão em 02/01/2021.


Classificação e Taxonomia das Pomacea


Historicamente, há uma grande confusão na identificação de espécies de Pomacea. Mais de 300 espécies foram descritas no gênero desde 1758, entretanto, a validade de várias destas espécies é questionada, hoje se aceita oficialmente cerca de 50 espécies, mas muitos autores acreditam que o número real deva ser ainda menor. O problema da taxonomia tradicional das Pomacea é o fato da descrição de muitas espécies se basearem somente em detalhes morfológicos de conchas, não raro, da análise de um pequeno número de exemplares. Distribuições geográficas também não eram levadas em consideração, ignorando variações intraespecíficas.


Alguns exemplos evidentes de variações morfológicas na concha de Pomacea, demonstrando como a análise conquiliológica isolada não é confiável na identificação de espécies. Todas as imagens foram gentilmente cedidas por Bill Frank (Jacksonville Shell Club), são animais fotografados na Flórida, EUA (nativos e invasores):


Pomacea diffusa, à esquerda uma morfologia típica (46 mm), e à esquerda, um exemplar com espira anormalmente alta (64 mm). Note as suturas rasas e em ângulo reto, típico desta espécie.


Pomacea canaliculata, à esquerda um exemplar com espira alta (83 mm), e à esquerda, uma variação com concha bastante globosa. Note as suturas profundas, típicas de espécies deste complexo.


Pomacea canaliculata, à esquerda um exemplar com espira bastante baixa e plana, e à esquerda, um exemplar com concha mais típica. Note as suturas profundas, típicas de espécies deste complexo.


Pomacea canaliculata, à esquerda um exemplar com espira alta, e à esquerda, um exemplar com espira baixa.


Pomacea paludosa, à esquerda uma variante com espira bastante alta (53 mm), e à esquerda, uma outra variante com espira baixa e plana. A segunda variante mantém a sutura típica desta espécie (rasa, obtusa), mas note como na primeira variação a sutura passa a ser reta, lembrando bastante a Pomacea diffusa.



Na taxonomia tradicional, são reconhecidos três sub-gêneros: Pomacea (Pomacea) Perry 1610, Pomacea (Effusa) Jousseaume 1889 e Pomacea (Limnopomus) Dell 1904. A maioria dos autores não considera válida Limnopomus, considerando-a sinônimo de P. (Pomacea). Da mesma forma, muitos autores consideram bem estabelecido o sub-gênero Effusa, assumindo que é um grupo mais aparentado com as Marisa do que as demais Pomacea.


Uma nova classificação cladística


 

A partir da aceitação da teoria de Darwin, a classificação biológica passou a ser entendida, por muitos cientistas, como o reflexo das distâncias evolucionárias e das relações entre os organismos. A Filogenia é o estudo das relações evolutivas entre os organismos, e as linhagens (linhas de descendência) produzidas na história evolucionária desses organismos. A idéia central da análise filogenética é a hipótese da existência de relações de parentesco entre os diferentes grupos de organismos, a Cladística é um método utilizado para tentar achar estas relações de parentesco. O conceito básico por trás da Cladística é que membros de um determinado grupo de organismos dividem uma história evolucionária comum, e são mais "aparentados" entre si do que com membros de outros grupos. Assim, um fato notável desta taxonomia cladística (como muitas vezes lembra Richard Dawkins) é que ela não é nada subjetiva, e admite somente uma única classificação correta.

Assim, houve uma reviravolta dramática na própria metodologia da Sistemática, que evoluiu de uma disciplina preocupada com a classificação dos organismos para uma abordando a questão da reconstrução de histórias evolutivas das espécies. Para tal, ferramentas genéticas e moleculares têm sido bastante empregadas como um valioso aliado de análises morfológicas e biogeográficas, para a definição de espécies. A própria análise morfológica também foi refinada, com um estudo mais cuidadoso da sua anatomia interna, além de cruzamentos experimentais, provas imunológicas, etc.

 

Hoje se sabe com segurança que as Pomacea são monofiléticas, ou seja, possuem uma origem evolutiva comum. Esta nova abordagem cladística divide as Pomacea em alguns ramos (clados) e grupos, separando-os de acordo com sua ancestralidade. No diagrama abaixo, vocês podem ter uma visão geral desta nova classificação, mostrando uma Árvore Genética dos Ampularídeos Americanos, baseado no trabalho de Hayes et al, 2009 (veja bibliografia). Os próprios autores reforçam que esta nomenclatura utilizada é puramente prática e didática, e não deve ser vista como uma proposta formal de classificação.

Após a publicação deste artigo de 2009, algumas novas espécies passaram também por uma análise molecular, e estes novos dados foram adaptados e incorporados ao cladograma. À medida que estas novas informações forem surgindo, este diagrama será periodicamente atualizado. 

 


 



Algumas observações importantes: este Cladograma foi construído baseado na análise de cinco genes, três nucleares (DNA ribossomal 18s, subunidade H3 de histona, e fator 1a de elongação – EF1a) e dois mitocondriais (DNA ribossomal 16S e subunidade I do Citocromo c oxidase - COI). Distâncias genéticas entre as espécies foram calculadas combinando-se estes dados, note que o cladograma exibe uma escala no topo, ou seja, as distâncias gráficas horizontais no diagrama refletem distâncias genéticas entre as espécies.


1) Baseado em Yang QQ, et al. 2018 e 2019. Trata-se de uma aproximação, usado o método de inferência Bayesiana, utilizando-se somente genes mitocondriais.

2) Baseado em Ramírez R, et al. 2020. Trata-se de uma aproximação, usado o método de Neighbour-joining, utilizando-se somente o gene mitocondrial COI.

3) O artigo original descreve esta espécie como Pomacea haustrum, mas hoje sabe-se tratar de uma nova espécie ainda não descrita formalmente. Portanto, nos referimos a ela como Pomacea aff. haustrum. 


 

  • Ampularídeos formam um clado monofilético, incluindo-se espécies africanas (não demonstrado neste diagrama). O conjunto das espécies americanas e africanas também têm uma ancestralidade comum, formando dois clados irmãos reciprocamente monofiléticos.
  • Os gêneros sulamericanos Marisa e Pomacea não são monofiléticos.
  • A maioria das Pomacea forma um clado único, dentro do clado está inserido o Pomacea megastoma (que na ocasião do trabalho era classificada como Pomella), irmã do P. maculata.
  • Ampulárias do sub-gênero Effusa não são próximas dos Marisa, como se pensava. Ampulárias do antigo sub-gênero Limnopomus formam um clado bem definido, e talvez possam ser considerados um grupo válido.
  • Pomacea papyracea tem uma posição basal externamente a todos os demais Ampularídeos americanos, sugerindo que seja outro gênero, mas este fato mostrou uma evidência estatística somente moderada.


Uma análise dos diferentes clados de Ampularídeos Americanos segundo estes autores:


Clado Marisa


O gênero sulamericano Marisa não é monofilético, as duas espécies estudadas (M. cornuarietis e M. planogyra) pertencem a ramificações diferentes dentro do clado. Estas duas Marisa são encontradas desde o sul da América Central, Trinidad e Tobago, até o sul do Brasil, M. planogyra mais ao sul, e M. cornuarietis mais ao norte, com sobreposição da sua distribuição no norte do Brasil.

A Pomacea camena (uma espécie da Venezuela) está distante dos demais Pomacea na árvore genética, e junto ao clado Marisa, sugerindo que seja de outro gênero distinto dos Pomacea.


Clado Pomacea, Grupo Pomacea canaliculata


Nas classificações mais tradicionais, usa-se com alguma frequência o termo "complexo canaliculata", um grupo de espécies de ampularídeos que tem traços anatômicos em comum, em especial o aspecto da sua concha, com giros separados por uma sutura profunda e indentada (<90º), na forma de canais profundos (daí seu nome), muitas vezes sendo bastante difícil a distinção das espécies dentro deste grupo. Possuem um pênis em "chicote", com uma bainha mais larga na sua base. Os ovos são esféricos e de cor rosa-avermelhada e brilhante.

Na nova classificação cladística, a Pomacea canaliculata também é uma espécie modelo, representativa do clado canaliculata-insularum, ou, como foi denominado neste trabalho, clado Pomacea, grupo Pomacea canaliculata. Uma descoberta interessante é que nem todas as espécies do "complexo canaliculata" fazem parte deste clado. A Pomacea aff. haustrum, por exemplo, pertence ao clado diffusa (bridgesii). Ou seja, é mais próxima do P. diffusa (a espécie mais comum em aquarismo), apesar de ser muito mais parecida com o P. canaliculata. O ponto fundamental é este: espécies muito parecidas podem ser bastante afastadas filogeneticamente (canaliculata x aff. haustrum), e espécies morfologicamente diferentes podem ser próximas (aff. haustrum x diffusa), mostrando como a análise morfológica isolada é falha na diferenciação das espécies.

As espécies deste clado/grupo têm ampla distribuição geográfica, desde habitats temperados na Argentina até Suriname e Venezuela, além de uma única espécie nativa do sudoeste dos EUA. Embora ainda haja bastante discussão sobre a identidade destas espécies, nas classificações mais recentes, P. canaliculata é considerada uma espécie de distribuição bastante restrita, no extremo sul da distribuição do gênero. P. maculata (previamente P. insularum) tem ampla distribuição, desde a bacia Amazônica e região do Pantanal, sendo simpátrico com o P. canaliculata no extremo sul da sua área. Estas duas espécies têm grande importância como invasores na Ásia e América do Norte.

P. lineata ocorre primariamente nas áreas de drenagem atlântica do Brasil, na distribuição original da antiga “mata atlântica”. P. dolioides ocorre mais ao norte, na Bacia Amazônica se estendendo para a Venezuela. P. paludosa é a única espécie nativa dos EUA, e ocorre também em Cuba.           

P. megastoma (de distribuição restrita ao sistema do Rio Uruguai) está inserida neste clado, espécie próxima do P. maculata. Até o momento da realização deste trabalho, esta espécie era classificada como Pomella megastoma. Existem mais duas espécies de Pomella, a Pomella americanista não foi incluída nesta análise genética, mas provavelmente é uma espécie próxima, com aspecto e distribuição semelhantes à Pomacea megastoma (as duas pertencem ao subgênero Pomella sensu strictu). Para tanto, no nosso site será também considerada uma Pomacea. Entretanto, a Pomella sinamarina (único representante do subgênero Surinamia) é encontrado bem ao norte no continente (Guiana, Suriname, Guiana Francesa e extremo norte do Brasil), também não foi incluída nesta análise, mas tem uma morfologia distinta, e talvez seja uma espécie mais afastada das outras duas (antigas) Pomella.


Clado Pomacea, Grupo Pomacea bridgesii

Antigamente chamado por muitos de clado diffusa (bridgesii)-haustrum (quando achava-se que a espécie invasora era haustrum), este grupo é “irmão” do clado canaliculata-insularum, e também contém espécies que se distribuem desde habitats temperados da Argentina até a Bacia Amazônica, mas tendem a ser encontrados nas regiões oeste-central da América do Sul. Este grupo também contém três espécies que são encontradas como invasoras fora da sua distribuição nativa, P. aff. haustrum, P. diffusa e P. scalaris.

A Pomacea aff. haustrum é um caso interessante, sua concha e anatomia externa lembram bastante as espécies de outro clado, o clado canaliculata-insularum. Somente lembrando novamente que não se trata da verdadeira Pomacea haustrum, que provavelmente se insere no clado canaliculata

As demais espécies têm em comum o fato de não terem as suturas profundas (90º), sendo chamadas informalmente de “complexo bridgesii”. Têm os ombros dos giros quadrados, em especial o Pomacea scalaris, esta espécie sendo por este motivo a única dentre todos os Pomacea que pode ser facilmente e seguramente identificada com base somente na sua concha. Pomacea diffusa, a espécie mais comumente encontrada no aquarismo, pertence a este grupo. A bainha do pênis é alongada e cônica, com extremidade distal voltado para a direita. 

Seus ovos calcários são poligonais, e não têm a cor brilhante (amarelado ou alaranjado pálido, ou marrom claro). Isto é válido para as três espécies até agora incluídas no clado, inclusive a aff. haustrum


Clado Effusa

Este grupo engloba as Pomaceas do sub-gênero Effusa, sendo chamada por alguns de clado glauca-effusa. Pensava-se que eram ampulárias mais afastadas filogeneticamente das demais Pomacea, e mais próximas das Marisa. Porém, a análise genética demonstrou exatamente o oposto: estão numa localização mais central na árvore do que os animais do clado flagellata, e estão relativamente distantes dos Marisa.


Clado Flagellata


Excluído o P. papyracea, os Pomacea membros do clado Flagellata estão numa posição basal, externamente a todos os demais ampularídeos americanos, inclusive de outros gêneros (Marisa, Asolene e Felipponea).

Por ora, este clado é composto por três Pomacea, duas espécies irmãs centro-americanas (P. flagellata e P. patula), e pela espécie brasileira Pomacea sordida, com distribuição supostamente restrita em torno do estado do Rio de Janeiro.

A Pomacea sordida é um caso extremamente interessante, um ótimo exemplo de discordância entre a sua morfologia e filogenética. Todas as suas características morfológicas a situariam no grupo P. bridgesiiaspecto da concha, aspecto da bainha do pênis e aspecto dos ovos. 

As demais espécies compõem o que se chama “complexo flagellata”, ou “grupo Ampullaria ghiesbrechtii”, um grupo centro-americano de ampulárias com conchas globosas e suturas rasas (>90º).




Aspecto dos ovos, e relação com Filogenia


            A análise do aspecto dos ovos (e cachos de ovos) de Ampularídeos é uma ferramenta complementar bastante interessante para auxiliar a identificação das espécies, e fornece insights bem ricos sobre a filogenia dos diversos grupos.

            Como já comentado previamente, a análise exclusiva da anatomia do animal (concha e partes moles) não é suficiente para a identificação dos grupos e espécies. Um exemplo interessante é a Pomacea aff. haustrum, que lembra espécies do "complexo canaliculata", mas pertence a um clado diferente (bridgesii). Entretanto, o aspecto dos ovos (sua forma prismática de agrupamento) é semelhante aos demais membros do grupo. Ou seja, talvez a análise dos ovos seja uma forma complementar e bastante útil de identificação. Das espécies que foram até o momento investigadas com análises moleculares, a única exceção conhecida é a Pomacea dolioides, que pertence ao clado canaliculata, mas tem ovos com arranjo prismático.

Além da morfologia dos ovos e seus cachos, a análise do seu conteúdo proteico reforça esta divisão cladística. Hoje sabe-se que um traço comum das Pomacea parece ser a presença maciça nos ovos de carotenoproteínas estáveis relacionadas à defesa contra predadores e estressores, chamadas conjuntamente de PV1s, e diferente de espécies com oviposição aquática como o Marisa (veja discussão adiante). Porém, a estratégia de defesa "escolhida" parece ser diferente entre os clados canaliculata e diffusa. Os ovos de Pomacea do clado-canaliculata têm proteínas neurotóxicas, e que também têm efeito aposemático, devido às suas cores vivas. Enquanto isso, os ovos de Pomacea do clado-diffusa-bridgesii têm ovos com carotenoproteínas não-digestíveis que reduzem o valor nutricional destes ovos, uma lectina muito semelhante àquela encontrada em plantas, um achado único no Reino Animal. Não há muitos dados em relação aos demais clados, mas sabe-se que os ovos de Pomacea urceus também possuem atividade de lectina, talvez possuam a mesma estratégia de defesa.


Exemplos de cachos de ovos de diversas espécies de Pomacea, todas em escala (barra mede 5 cm). Além da variação na dimensão dos ovos, note também a variação nas cores e padrões de compactação dos cachos. Adaptado de Rawlings TA, et al. 2007. (quarta referência, Licença Creative Commons).



          Outra reflexão interessante é sobre a oviposição aérea e aquática. Sempre se imaginou que as espécies com oviposição aérea sejam mais adaptadas e recentes, descendendo das espécies mais "primitivas" com oviposição aquática. Porém, a chave cladistica sugere justamente o oposto, colocando o clado Marisa em uma posição menos basal na chave. Talvez, semelhante aos moluscos Pulmonados, estas espécies estejam migrando novamente ao ambiente aquático, e sejam filogeneticamente mais recentes do que as Pomacea.

Trabalhos moleculares mostram também uma diferença significativa das proteínas expressas nos ovos das espécies com oviposição aérea e aquática. Marisa expressa uma quantidade maior de proteínas relacionadas à defesas imunes nas perivitelinas, já que os ovos submersos estariam mais expostos a infecções por patógenos aquáticos. Por outro lado, as Pomacea canaliculata e maculata expressam mais proteínas relacionadas à defesa, em especial o PV2, uma neurotoxina que também é relacionada à ligação com cálcio, possivelmente relacionada à calcificação das cascas dos ovos aéreos. Além de defesas contra predadores terrestres, estas proteínas também estão relacionadas à defesa contra outras formas de estresse, como dessecação. Curiosamente, este trabalho (Ip JCH, et al. 2019) sugere que a oviposição aérea (Pomacea) evoluiu a partir das espécies de oviposição submersa (Marisa).



Cladograma simplificado com imagens de ovos das principais espécies, e informações sobre o local de oviposição. Adaptado de Hayes KA, et al. 2009 (oitava referência). Créditos fotográficos: Stijn Ghesquiere (1), Midori Nishioka (2), Claudine & Pierre Guezennec (3), Bill Frank (4, 6, 7, 8, 9, 10), Walther Ishikawa (5), Terri Bryant (11, 12, 13).




Bibliografia adicional:

  • Simone LRL. 2006. Land and Freshwater Molluscs of Brazil. EGB, Fapesp. São Paulo, Brazil. 390 pp.
  • Simone LRL. Comparative morphology and phylogeny of representatives of the superfamilies of architaenioglossans and the Annulariidae (Mollusca, Caenogastropoda). Arquivos do Museu Nacional, 2004,62(4):387-504.
  • Thiengo SC, Borda CE, Araújo JLB. On Pomacea canaliculata (Lamarck, 1822) (Mollusca; Pilidae: Ampullariidae). Mem. Inst. Oswaldo Cruz. 1993 Mar; 88(1): 67-71.
  • Rawlings TA, Hayes KA, Cowie RH, Collins TM. The identity, distribution, and impacts on non-native apple snails in the continental United States. BMC Evolutionary Biology 2007, 7: 97
  • Hayes KA, Cowie RH, Thiengo SC, Strong E. 2012. Comparing apples with apples: clarifying the identities of two highly invasive Neotropical Ampullariidae (Caenogastropoda). Zoological Journal of the Linnean Society, London, 166(4): 689-722.             
  • Cazzaniga NJ. 2002. Old species and new concepts in the taxonomy of Pomacea (Gastropoda: Ampullariidae). Biocell, 26(1): 71-81.
  • Hayes K. A., Cowie R. H. & Thiengo S. C. (2009). A global phylogeny of apple snails: Gondwanan origin, generic relationships, and the influence of outgroup choice (Caenogastropoda: Ampullariidae). Biological Journal of the Linnean Society 98(1): 61-76.
  • Hayes KA, Cowie RH, Jørgensen A, Schultheiß R, Albrecht C, Thiengo SC. Molluscan Models in Evolutionary Biology: Apple Snails (Gastropoda: Ampullariidae) as a System for Addressing Fundamental Questions. American Malacological Bulletin 27(1-2):47-58. 2009.
  • Diupotex-Chong ME, Cazzaniga NJ, Hernández-Santoyo A, Betancourt-Rule JM. Karyotype description of Pomacea patula catemacensis (Caenogastropoda, Ampullariidae), with an assessment of the taxonomic status of Pomacea patula.  Biocell. 2004 Dec;28(3):279-85.
  • http://www.conchasbrasil.org.br/
  • Cowie RH, Hayes KA, Thiengo SC. What are apple snails? Confused taxonomy and some preliminary resolution in Global advances in ecology and management of golden apple snails (eds Joshi, R. C. & Sebastian, L. S.) 3–24 (Philippine Rice Research Institute, Philippines, 2006).
  • Yang QQ, Liu SW, Song F, Liu GF, Yu XP. Comparative mitogenome analysis on species of four apple snails (Ampullariidae: Pomacea). Int J Biol Macromol. 2018 Oct 15;118(Pt A):525-533.
  • Yang QQ, Yu XP. 2019. A new species of apple snail in the genus Pomacea (Gastropoda: Caenogastropoda: Ampullariidae). Zool Stud 58:13.
  • Ramírez R, Solis M, Ampuero A, Morín J, Jimenez-Vasquez V, Ramirez JL, Congrains C, Temoche H, Shiga B. Identificación molecular y relaciones evolutivas de Pomacea nobilis, base para la autenticación específica del churo negro de la Amazonia peruana. Rev. peru biol. 2020 Abr; 27(2): 139-148.
  • Thiengo SC. On Pomacea sordida (Swainson, 1823) (Prosobranchia, Ampullariidae). Mem. Inst. Oswaldo Cruz. 1989 Sep; 84(3): 351-355.
  • Ip JCH, Mu H, Zhang Y, Sun J, Heras H, Chu KH, Qiu JW. Understanding the transition from water to land: Insights from multi-omic analyses of the perivitelline fluid of apple snail eggs. J Proteomics. 2019 Mar 1;194:79-88.
  • Brola TR, Dreon MS, Qiu JW, Heras H. A highly stable, non-digestible lectin from Pomacea diffusa unveils clade-related protection systems in apple snail eggs. J Exp Biol. 2020 Oct 8;223(Pt 19):jeb231878.




Este artigo tem como base um texto do portal  applesnail.net , possivelmente o melhor banco de dados de Ampulárias que existe na internet. Agradecimentos a Stijn Ghesquiere, responsável pelo portal, por permitir o uso do material. Agradecemos também a Bill Frank ( Jacksonville Shell Club ), aos colegas da  Associação Francesa de Conquiliologia (AFC) , ao malacologista espanhol Jose Liétor Gallego (  El Rincón del Malacólogo ), Fábio André Faraco, Claudine & Pierre Guezennec, Midori Nishioka, Terri Bryant e Kenneth Hayes pelo uso do material fotográfico.


As fotografias de Stijn Ghesquiere e Kenneth Hayes estão licenciadas sob uma  Licença Creative Commons , assim como as imagens extraída de Rawlings TE et al. 2007 (4a referência) e Ramírez R, et al. 2020 (14a referência). As demais fotos têm seu "copyright" pertencendo aos respectivos autores.

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