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Variedades de cor na "Pomacea diffusa" 2: Genética
 
Walther Ishikawa - Genética das Variedades de "Pomacea diffusa"


Ampulárias de diversas cores e padronagens. Foto de Terri Bryant.


Genética das variedades de cor na Pomacea diffusa


Esta é a segunda metade de um artigo abordando as variedades de cores da Ampulária Pomacea diffusa. A primeira parte do artigo pode ser vista  aqui .



Não existe nenhum trabalho científico formal descrevendo a herança genética das Pomacea diffusa. O pouco que se sabe é baseado em extrapolações de informações existentes de outros ampularídeos, e a experiência prática de diversos aquaristas.


Formas albinas (“amarelas”) de Pomacea canaliculata não têm pigmentos no corpo, olhos e concha, e, assim como a herança de albinismo nos demais animais, obedece a uma herança recessiva do tipo mendeliano simples. Sabe-se também que a presença de faixas na concha está sob o controle de um gene de locus único e bem determinado no ampularídeo Marisa cornuarietis, com a variante sem faixas (“dourada”) sendo recessiva. A herança da presença de faixas na concha é totalmente independente da presença ou não de pigmento no corpo destes caramujos (segunda lei de Mendel, a da segregação), o mesmo tipo de herança deve ser observado na Pomacea diffusa.


Com raras exceções, toda a herança das cores na Pomacea diffusa parece obedecer a um modelo mendeliano simples, com um par de genes para cada característica (cor do corpo, cor da concha, etc), com uma das características dominante, e a outra recessiva (por exemplo, corpo branco x corpo escuro). Cada uma destas características é independente uma da outra, ou seja, a herança da cor do corpo independe da herança da cor da concha, e assim por diante.


Uma exceção importante é o padrão de faixas na concha das Ampulárias. Como mencionado na primeira parte do artigo, as faixas são depósitos lineares de melanina nas camadas mais externas (junto ao ostraco) do hipostraco. A presença de faixas está condicionada à presença de melanina (pigmento púrpura) no hipostraco, que tem herança mendelaiana simples. As faixas só podem ocorrer naqueles animais que expressam o gene do pigmento púrpura na concha. Porém, a intensidade e o padrão das faixas parece não ser mendeliano. Cruzando-se variedades sem faixa e com faixa, os filhotes que herdarem esta característica terão faixas semelhantes ao progenitor. Porém, cruzando duas variedades semelhantes mas com padrão diferentes de faixas, os filhotes terão um padrão intermediário de faixas. Por exemplo, cruzando-se dois Púrpura Listrados, um com faixas finas e outro com faixas grossas, os filhotes terão faixas de largura média.


Finalmente, existe uma misteriosa variedade de cor conhecida como Vermelho-Tomate, onde o pigmento vermelhose localiza no periostraco, e obedece uma herança de cores distinta. Um artigo específico desta variedade pode ser vista aqui.


Um conceito bastante básico que precisa ser lembrado é sobre genótipo e fenótipo. O termo “fenótipo” é usado para designar as características apresentadas por um indivíduo, sejam elas evidentes (cor da concha, por exemplo), ou não (comportamento, produção de alguma enzima). O termo “genótipo” refere-se à constituição genética do indivíduo, ou seja, aos genes que ele possui. Geralmente é representada por um par de letras para cada característica, em maiúsculo se dominante, e minúsculo se recessiva. Por exemplo, uma Pomacea com um pé escuro negro-azulado pode ser homozigota dominante (PP) ou heterozigota (Pp). A escolha da letra “P” foi arbitrária, escolhi esta letra por representar a cor do “pé”.


Por exemplo, cruzando-se dois indivíduos com o corpo escuro, um deles homozigoto e outro heterozigoto (sem diferença perceptível ao exame visual), teremos todos os filhotes escuros:




Porém, cruzando dois heterozigotos (também idênticos aparentemente), teremos ¼ dos filhotes com o corpo claro:




Este raciocínio vale para cada uma das características, e elas terão heranças independentes entre si. Lembrando que a presença de pigmentação amarela na concha é dominante sobre a sua ausência, vamos imaginar o cruzamento de dois pais heterozigotos de corpo escuro e concha amarela (Jade). Representaremos o gene que codifica a cor amarela na concha com a letra “A”:





Veja que 9/16 serão idênticos aos pais (Jade), mas alguns serão homozigotos, e outros heterozigotos (para cada uma das características, ou ambas). 3/16 terão o corpo escuro e concha clara (Azul), um terço deles heterozigota para a cor do corpo. 3/16 terão o corpo claro e concha amarela (Dourada), um terço deles heterozigota para a cor da concha. E 1/16 terão a concha e corpo claros (Marfim).


Na prática, existem três pares de genes (ou complexos de genes) que devem ser levados em consideração, para prever o padrão de cores da prole de um cruzamento de Pomacea diffusa:

  • Um par para a presença do pigmento escuro do corpo
  • Um par para a presença do pigmento escuro da concha
  • Um par para a presença do pigmento amarelo da concha

Sempre, a presença do pigmento será dominante sobre a sua ausência. Um último aspecto que deve ser levado em consideração é a presença ou ausência de faixas. Falar sobre a presença de faixas só faz sentido nas variedades que têm pigmento púrpura nas conchas, desta forma, não será aplicável a todas as variedades. De qualquer forma, introduziremos uma última variável aqui:

  • A herança para a presença de faixas (pigmento escuro)


Usar somente estas quatro características nos parece bastante razoável. Somente com estes quatro, obtemos 81 opções genotípicas e 12 fenotípicas.


Porém, se você quiser ser mais completo, a herança da cor nas duas camadas da concha (ostraco e hipostraco) é independente. Isto sem falar na herança envolvida nas manchas amareladas do corpo, espessura da concha, etc. Basta imaginar o número adicional de opções que estes pares extras irão gerar, para ficar claro que não é prático incluir rotineiramente todas estas variáveis. Entretanto, é importante que tenhamos sempre em mente que há estas outras opções de genes envolvidos na herança, o que pode explicar muitos dos imprevistos nos cruzamentos, assim como algumas variedades mais raras de cor.


Mesmo levando-se tudo isto em consideração, alguns resultados de cruzamentos são totalmente inesperados, por exemplo, com o “surgimento” de padrões dominantes a partir de recessivos. Dois exemplos observados por Donya Quick são:


 



A coloração nos filhotes de Ampulárias


Os filhotes recém-nascidos das Ampulárias têm um aspecto diferente dos adultos, nem todas as características que definem sua variedade são evidentes ao nascer.


O único fato que você pode ter 100% de certeza logo após o nascimento é se eles terão o corpo escuro ou não. Os filhotes nascem com o corpo translúcido, sem a pigmentação negro-azulada que caracterizam as variedades de corpo escuro. Entretanto, estes filhotes nascem com manchas escuras no corpo, com um aspecto “marmóreo”, um mecanismo mimético. Estas manchas são compostas de melanina, ou seja, somente estarão presentes nas variedades de corpo escuro. Outro detalhe que pode ser visto é se os filhotes têm olhos escuros. Se dois pequenos pontinhos escuros forem visíveis na região dos olhos, certamente este filhote pertence a alguma variedade de corpo escuro.




Filhotes recém-nascidos, alguns com pigmentação no corpo e outros sem. Fotos de Terri Bryant.


O primeiro aspecto que chama a atenção é o fato deles não terem faixas. Ou seja, ao nascer, não vai ser possível diferenciar uma variedade com faixas da sua correspondente sem faixas.




Close de alguns filhotes com cerca de 1 semana de vida, mostrando os olhos escuros e manchas pigmentadas no corpo. Fotos Mírian Pacheco Nunes dos Santos.



A pigmentação amarela do hipostraco já é evidente ao nascer. Porém, a amarela do ostraco pode se tornar evidente somente depois de crescer um pouco, até cerca de 1,0 cm.


Filhotes recém-nascidos da variedade Dourada, note como eles já apresentam a coloração amarelada da concha (hipostraco). Note também que seus olhos não são visíveis, e não há manchas no corpo, indicando ausência de pigmentação no corpo. Foto de Cinthia Emerich.





Filhotes da idades diferentes da variedade Azul, note as manchas pigmentadas escuras no corpo, e o padrão mais homogêneo na coloração do primeiro animal. Fotos de Chris Lukhaup.


Algumas cores só ficam bem definidas em adultos. Filhotes podem parecer de uma cor, e depois escurecerem para a cor verdadeira com a idade. Esta mudança é bem típica naquelas variedades que envolvem o Púrpura, nascem com uma cor mais clara até atingirem um tamanho de 1,0~1,5 cm, e de repente começam a escurecer. As faixas se tornam mais púrpuras, e a cor básica da concha pode mudar.


Em especial, diferenciar filhotes Jade de Selvagem no início é muito difícil, já que a única diferença entre eles é a presença ou ausência do pigmento púrpura. O mesmo vale para formas próximas ao Selvagem, como os Listrados Escuros, Vermelhos ou Verdes.



Filhotes com alguns minutos de vida. Foto de Ambriel Dawn.


Filhotes com alguns minutos de vida. Os filhotes estão marcados com as respectivas cores, os dois marcados com  marrom e verde tornar-se-ão provavelmente Selvagens, note a sua coloração mais escura. Jades e Selvagens são muito parecidos no início. Note também o único Marfim. Dois pequenos filhotes estão marcados em púrpura claro, mais provavelemnte se tornarão Púrpuras, mas é necessário aguardar alguns dias para se ter certeza. Foto de Ambriel Dawn.


Os mesmos caramujos acima, depois de crescidos. Cerca de 4 meses após as primeiras fotos. Foto de Ambriel Dawn.


 

Um último alerta...


Um último lembrete importante para quem está interessado em criações seletivas de variedades de Ampulárias: Estes caramujos estocam sêmen após a cópula por um período relativamente longo, há casos documentados em Pomacea canaliculata de armazenamento de sêmen por até 41 dias. E, quando isto ocorre e há nova cópula, há mistura de sêmen com renovação gradual do estoque do receptáculo seminal, com a possibilidade de múltipla paternidade nos filhotes de uma mesma oviposição.







Bibliografia:

  • Estebenet AL, Martin PR, Silvana B. Conchological variation in Pomacea canaliculata and other South American Ampullariidae (Caenogastropoda, Architaenioglossa). Biocell. 2006, vol.30, n.2, pp. 329-335.
  • Yusa Y. Inheritance of colour polymorphism and the pattern of sperm competition in the apple snail Pomacea canaliculata (Gastropoda: Ampullariidae). J Moll Stud. 2004. 70: 43-48. 
  • Kozminsky EV, Lezin PA. Distribution of pigments in the shell of the gastropod Littorina obtusata (Linnaeus, 1758). Russian Journal of Marine Biology. August 2007, Volume 33, Issue 4, pp 238-244.
  • Hedegaard G, Bardeau J-F, Ghateigner D. Molluscan Shell Pigments: an in situ Resonance Raman Study. J. Moll. Stud., 2006, vol. 72, no. 2, pp.157–162.
  • Boettiger A, Ermentrout B, Oster G. The neural origins of shell structure and pattern in aquatic mollusks. Proc Natl Acad Sci U S A. 2009 Apr 21;106(16):6837-42.
  • Galan GL, Porquis HC, Bulasa MAR. Shell Band Pattern of Golden Apple Snail (Pomacea cancaliculata, Lamarck) in Selected Aquatic Habitats. International Journal of Environmental Science and Development, 2015; 6(8): 625-628.


Como mencionado no início da primeira parte do artigo, este texto teve como base a extensa pesquisa realizada por dois aquaristas, o primeiro é Stijn Ghesquiere, responsável pelo portal  applesnail.net , possivelmente o melhor banco de dados de Ampulárias que existe na internet. O link para a página sobre genética está  aqui . A segunda pesquisadora é Donya Quick, moderadora do fórum dedicado deste mesmo portal. O tópico fixo sobre genética pode ser visto   aqui , e a sua página pessoal pode ser vista  aqui . Finalmente, algumas informações bem interessantes foram extraídas do blog da aquarista Ambriel Dawn, que também permitiu o uso de suas fotos, sua página pode ser vista  aqui .

Agradecimentos também às aquaristas norte-americanas Terri Bryant e Stephanie Maks, aos aquaristas brasileiros Kola Rodrigues, Tacio Rios Vasconcelos, Aline Aparecida Santos, Mírian Pacheco Nunes dos Santos, Aline Bernal Stefani e Leonardo Carvalho, e também a Bill Frank ( Jacksonville Shell Club ) e Pamela Rambo ( I Love Shelling ) pela cessão das fotos para o artigo.



As fotografias de Walther Ishikawa, Cinthia Emerich e Stijn Ghesquiere estão licenciadas sob uma Licença Creative Commons. As demais fotos têm seu "copyright" pertencendo aos respectivos autores.
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