Até
recentemente os crustáceos decápodes eram divididos nas subordens Natantia
e Reptantia, o primeiro representado pelos camarões, e o segundo pelos demais
decápodes com menor capacidade de natação (caranguejos, lagostas, ermitões). Porém,
a classificação atual divide-os de acordo com a estrutura
das brânquias e demais apêndices, e com a forma de
desenvolvimento larvar, nas subordens Dendrobranchiata (camarões com
brânquias ramificadas e que não incubam os ovos, liberando-os diretamente na
água), e Pleocyemata (demais decápodes com brânquias lamelares e que
incubam os ovos, o que engloba os restantes camarões).
No
Brasil, a subordem Dendrobranchiata inclui a maioria dos camarões marinhos
pescados para alimentação (Camarão-rosa, Branco e Sete-barbas). E praticamente
todas as espécies de camarões de água doce brasileiros são da subordem Pleocyemata
(Pitús, Fantasmas, Atya, Potimirim e Euryrhynchus). As únicas exceções são as duas espécies de Acetes, os únicos Dendrobranchiata encontrados
em águas continentais brasileiras.
Na realidade, Acetes é um gênero com cerca de 16
espécies, habitam estuários e águas costeiras nas regiões tropicais,
subtropicais e temperadas de todo o mundo. Inclui três espécies brasileiras, a
marinha A. americanus americanus, a
estuarina A. marinus, e a espécie A. paraguayensis, que é o único Dendrobranchiata
conhecido no mundo que habita água totalmente doce. Este artigo é focado nestas
duas últimas espécies.
Os Acetes
possuem grande importância econômica, especialmente nos países asiáticos, onde 560
mil toneladas são pescadas todo ano, representando o grupo de camarões mais
pescados mundialmente (15%). No Brasil, a espécie A. marinus tem importância na pesca regional, sendo capturados em
grande quantidade na região da foz amazônica, especialmente no Pará, nos rios
Tapajós (perto de Santarém) e no Tocantins (próximo de Cametá). Emergem à
superfície dos estuários em grande quantidade, quando as chuvas anuais param de
cair no Pará, entre julho e setembro, quando são capturados com puçás. São vendidos
frescos, congelados ou secos e salgados, fazendo parte essencial da culinária
típica paraense. A. paraguayensis
também é pescado pelas populações ribeirinhas, mas possui importância econômica
menor.
Todos eles são chamados popularmente de Aviú, assim como ouras espécies marinhas de Sergestidae (A. americanus, Peisos petrunkevitchi). A etimologia de Aviú é uma provável correção de "uanaviú", da língua
Nhêengatú (derivada do tronco tupi), mas de tradução incerta.
Etimologia:Acetes (do grego Ἀκοίτης) foi o comandante de
um navio pirata na mitologia grega, e marinus significa marinho (embora não sejam marinhos, o autor da
descrição original frisa que deu este nome por ser encontrado em estuários,
somente onde ainda há influência do mar). Há controvérsia em relação a paraguayensis,
que significa nativo do Paraguai. Algumas fontes relatam a coleta do primeiro
indivíduo desta espécie no sudoeste do Paraguai por Sörenson, enquanto outras
mencionam a coleta no Rio Paraguay, próximo à desembocadura do rio Paraná, na Argentina.
Acetes paraguayensis, coletados no Rio Xingu, em frente à cidade de Altamira, PA. Vídeo cortesia de Leandro Sousa (IctioXingu), veja links no final do artigo.
Origem
Acetes paraguayensis é uma espécie de
água doce, como mencionado, é a única espécie conhecida de Dendrobranchiata que
completa todo seu ciclo de vida exclusivamente em águas continentais. Tem ampla
distribuição no Brasil (AM, PA, RR, RO, AC, TO, AP, GO, MT, MS, MG, PR) e América
do Sul, sendo encontrado também na Venezuela, Bolívia, Colômbia, Peru,
Suriname, Paraguai e Argentina. É a espécie de camarão mais abundante no Rio
Paraná e algumas tributárias, representando um importante componente na dieta
de diversas espécies de peixes.
Acetes marinus é uma espécie de estuário, encontrada em água salobra oligohalina, endêmica
na área de influência do Rio Amazonas. Ocorre no Brasil (AP, PA e TO), Guianas e Suriname.
Distribuição geográfica de Acetes marinus e Acetes paraguayensis.Imagem
original Google Maps; dados de Melo GAS 2003 e demais referências.
Acetes sp. fotografado
no Rio Approuague, na Guiana Francesa. Foto
gentilmente cedida por Gregory Quartarollo (Guyane Wild Fish
Association).
Aparência
São
pequenos camarões transparentes, lembrando “fantasmas”, mas com o corpo um
pouco mais alongado e apêndices bem longos. Não possuem pigmentação, exceto os
olhos negros e dois ou mais pequenos pares de manchas avermelhadas nos
urópodos. As duas espécies medem cerca de 2 cm (até 26 mm). Seu aspecto global
lembra bastante os “krill” marinhos.
Pelágicos, passam boa parte do tempo nadando à meia água, o que também os
diferencia dos Carídeos. Alguns autores chegam a classifica-los até como
organismos planctônicos.
Há algumas evidências sugerindo que algumas espécies marinhas de Acetes sejam bioluminescentes. As
manchas vermelhas nos urópodos podem ser fotogênicos. Pescadores de diversos
locais da Ásia localizam aglomerações de Acetes
através de grandes áreas com tênue luminescência azul-esverdeada, à noite. Não
há informações sobre as espécies brasileiras.
Rostro: Bastante curto, mais curto do que o pedúnculo ocular.
Pernas: O gênero Acetes é
caracterizado pela ausência do quarto e quinto par de pernas. Os demais
pereiópodos são pouco desenvolvidos, refletindo seu modo de vida natante.
Minúsculas quelas nas suas extremidades, quase imperceptíveis.
Antenas e demais aspectos: Pleura do primeiro segmento abdominal recobre aquela do segundo, o que
os diferencia dos Carídeos. Um aspecto bastante chamativo dos Acetes e alguns outros Sergestidae é o
segundo par de antenas bastante longo, podendo ter o triplo do comprimento do
animal. Além de ser longo, mostra uma morfologia bem peculiar: sua porção basal
se posiciona em ângulo reto em relação ao eixo longitudinal do corpo do
camarão; a antena tem uma flexura (ou “cotovelo”) em ângulo reto localizada
entre o terço proximal e médio do seu comprimento. Desta forma, os dois terços
distais das antenas têm trajeto paralelo ao corpo quando o animal nada. O
padrão microscópico de setas também é distinto entre o terço proximal e os
terços médio-distal.
Diferenciação das duas espécies de Acetes: As duas espécies são quase idênticas, refletindo sua grande proximidade
filogenética, constituindo um clado distante dos demais Acetes, com um ancestral comum. No A. paraguayensis, a coxa do terceiro pereiópode possui um dente
grande e agudo. O petasma dos machos possui um capitulum rudimentar. Estes
detalhes não podem ser vistos em animais vivos, sem magnificação.
Acetes paraguayensis, coletados no Rio Xingu, em frente à cidade de Altamira, PA. Fotos de Leandro Sousa (IctioXingu).
Diagrama mostrando a peculiar forma das antenas dos Acetes. Baseado em Ball EE, et al. 1977. Ilustração de Walther Ishikawa.
Parâmetros de Água
Parecem ser espécies bastante tolerantes
quanto aos parâmetros físico-químicos da água. Por ser uma espécie estuarina, A. marinus vive em locais com variações
grande de parâmetros, um trabalho realizado no baixo Tocantins, na cidade de
Cametá descreve um pH variando entre 6.1 e 8.5, e temperatura entre 25 e 29°C.
A. paraguayensis também ocorre em locais com variadas condições,
por exemplo na bacia Amazônica, ocorre tanto em locais de águas negras (como
Nanay, bastante ácidas e moles) quanto águas brancas (Iquitos, alcalinas e
duras). Um trabalho argentino descreve seu habitat na bacia do Paraná como um
pH variando de 6.8 a 8.2 e temperatura entre 25 e 26°C, ampla variação de
condutividade (162 a 3200).
Acetes paraguayensis, coletado em Porto Velho, RO. Fotos gentilmente cedidas por Igor Luiz.
Aviú fresco, fotografado no Mercado de Santarém, PA. Foto de Altino Machado.
Dimorfismo Sexual
Geralmente as fêmeas de sergestídeos
são maiores do que os machos, portanto apresentam um dimorfismo sexual em
relação ao tamanho. Porém, isto é pouco pronunciado nas espécies brasileiras (A. marinus: machos medem em média 15 mm,
fêmeas 18 mm; A. paraguayensis, tanto
machos quanto fêmeas medem em média 20 mm). Não há outros dimorfismos evidentes
à análise macroscópica.
Também podem ser diferenciados pela
análise dos órgãos sexuais, mas isto é impossível em animais vivos. O flagelo
antenular inferior dos machos é modificado, possui um órgão preênsil, com a
função de fixar-se à fêmea durante a cópula.
Acetes paraguayensis, coletado em Porto Velho, RO. Fotos e Vídeo cortesia de Igor Luiz.
Reprodução
Como já mencionado, camarões
sergestídeos não incubam seus ovos no abdômen, liberando-os diretamente na
água. Seu desenvolvimento larval é do tipo completo. O Acetes americanus possui os estágios larvais de nauplius, I a VI; protozoea, I a III; misis,
I a II, e pós larva, I e II. Não há informações sobre as duas espécies
continentais. Um detalhe interessante é que as formas larvais têm quelas
bastante desenvolvidas (ao contrário dos adultos), e talvez passem parte do seu
desenvolvimento agarrados a estruturas submersas, como vegetação. Pode ser uma
adaptação para não serem carregados pela corrente, já que habitam locais com
correnteza ou marés.
Acetes possuem vida curta e ciclos reprodutivos rápidos, a longevidade média das
espécies marinhas é entre 3 e 10 meses, e os adultos morrem pouco tempo após se
reproduzirem. Desta forma, os adultos representam uma população bastante
efêmera, com rápido “turnover”, novos indivíduos são constantemente recrutados
das populações mais jovens. Algumas espécies marinhas têm duas gerações por ano,
com dimensões e longevidades distintas. A geração de verão é menor (a de
inverno pode ser até 1,5 vezes o tamanho da de verão), e de vida bastante
curta, sendo estimada entre 25 e 50 dias. Não há dados sobre as duas espécies
continentais brasileiras.
Embora não incubem os ovos, o
desenvolvimento ovariano dentro do corpo das fêmeas pode ser visto, na forma de
uma “sela”, semelhante a outros camarões carídeos. Este desenvolvimento já foi
bem estudado no A. marinus, com 3
estágios de maturação gonadal: imaturo, em maturação e maduro. O ovário imaturo
é translúcido, e indistinguível do resto do corpo da fêmea. Localiza-se na
cavidade torácica, mas não pode ser visto a olho nu. O ovário em maturação
torna-se esbranquiçado, e seu crescimento invade os primeiros segmentos do
abdômen. O ovário maduro torna-se alaranjado, de claro até escuro, e no seu
crescimento máximo invade até os últimos segmentos abdominais, sendo visível
como uma estrutura alongada colorida na porção dorsal do tórax e abdômen, junto
à carapaça, facilmente visível a olho nu.
Aviú, fotografados no Mercado Ver-o-Peso de Belém, PA. Na primeira foto, aviú à esquerda. A segunda imagem mostra os camarões secos e salgados, e a terceira os camarões frescos. Fotos de Neide Rigo.
Comportamento
São espécies bastante ativas e natantes,
gregárias, formando enormes aglomerações. Há registros de agrupamentos massivos
de A. japonicus nos estratos mais
superficiais do mar, a ponto de deixar a água com aspecto vermelho-tijolo. Os
cardumes geralmente são alongados, com 20~30 m de largura e 200~300 m de
extensão, geralmente alinhados com a corrente de água que vem da foz de um rio.
Há estimativas de uma densidade de até 30.000 indivíduos por metro cúbico de
água.
Porém, a presença destas aglomerações
mostra uma periodicidade sazonal, de acordo com diversos fatores ambientais. A
pesca de espécies marinhas de Acetes
é programada de acordo com esta periodicidade. Mesmo a pesca do A. marinus no Pará é realizada somente
entre julho e setembro, no final do período de cheia, quando as chuvas anuais
param de cair na região. A. paraguayensis
no médio Paraná também mostra uma presença esporádica, mas com períodos não
tão fixos e previsíveis.
Quando nadam em grupo, geralmente todos
os Acetes caminham numa mesma
direção, com os corpos paralelos e as antenas quase se tocando. Seus corpos
ficam numa posição horizontal, ou com a cabeça discretamente pendendo para
baixo, com a antena discretamente abaixo do plano do corpo. O cardume move-se
lentamente, e frequentemente permanece quase estacionário. Quando perturbados,
mostram um típico nado rápido para trás, impulsionado pela sua cauda. Quando o
fazem, muitas vezes saltam para fora da água. São mais ativos à noite.
Não há praticamente nenhuma informação
sobre a manutenção destes camarões em aquários. Bastante dóceis, em teoria, podem
ser mantidos com outros peixes e invertebrados de porte compatível, desde que
estes sejam pacíficos. Alguns trabalhos com espécies marinhas mencionam que são
animais fáceis de serem criados em cativeiro, até sugerindo a possibilidade de
serem usados como animais-modelo experimentais.
Por serem natantes, talvez sejam melhor
criados em aquários sem correnteza excessiva. Sugere-se que o tanque seja
adequadamente tampado, por serem exímios saltadores.
Acetes paraguayensis, exemplares da Argentina, fotografados em Rosario, Santa Fe (primeira foto), e Zárate, Buenos Aires (segunda e terceira). Fotos gentilmente cedidas por Demian Lescano e Gabriel Albelda.
Alimentação
A alimentação do A. paraguayensis já foi bem estudada, baseada no seu conteúdo
estomacal. Trata-se de um animal onívoro, tendo sua dieta baseada em
fitoplâncton, rotíferos e microcrustáceos. Vermes e larvas de mosquitos também
fazem parte da dieta, mas com menor expressão.
Bibliografia:
Melo GAS. Manual de
Identificação dos Crustacea Decapoda de água doce do Brasil. São Paulo:
Editora Loyola, 2003.
D’Incao F, Martins STS.
2000. Brazilian species of the genera Acetes
H. Milne Edwards, 1830 and Peisos
Burkenroad, 1945 (Decapoda: Sergestidae). Journal of Crustacean Biology, 20(5): 78-86.
Costa RC, Simões SM. 2016.
Avaliação dos Camarões Sergestídeos (Decapoda: Sergestidae), Cap. 29: p.
390-399. In: Pinheiro, M.A.A. & Boos, H. (Org.). Livro Vermelho dos
Crustáceos do Brasil: Avaliação 2010-2014. Porto Alegre, RS, Sociedade
Brasileira de Carcinologia - SBC, 466 p.
Ball
EE, Cowan AN. Ultrastructure of the antennal sensilla of Acetes (Crustaces, Decapoda, Natantia,
Sergestidae). Philos Trans R Soc
Lond B Biol Sci. 1977 Mar 28;277(957):429-57.
Vereshchaka
A, Lunina AA, Olesen J. 2016. Phylogeny and classification of the shrimp
genera Acetes, Peisos, and Sicyonella (Sergestidae: Crustacea: Decapoda). Zoological Journal of the Linnean
Society, 177: 353-377.
Collins PA, Williner V. 2003. Feeding of Acetes
paraguayensis (Nobili) (Decapoda: Sergistidae) from the Parana
River, Argentina. Hydrobiologia,
493: 1-6.
Omori M. 1975. The systematics, biogeography,
and fishery of epipelagic shrimps of the genus Acetes (Crustacea, Decapoda, Sergestidae). Bulletin of the Ocean Research
Institute University of Tokyo, 7: 1-91.
Assunção ASA. Composição centesimal,
colesterol e maturação ovariana do Acetes
marinus Omori, 1975 coletado no Baixo Tocantins. 2007. 48 f.
Dissertação (Mestrado) – Universidade Federal do Pará, Núcleo de Estudos
em Ciência Animal, Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária,
Universidade Federal Rural da Amazônia, Belém, 2007. Programa de
Pós-Graduação em Ciência Animal.
Santos MAL dos, Castro PM de, Magalhães C.
2018. Freshwater shrimps (Crustacea, Decapoda,
Caridea, Dendrobranchiata) from Roraima, Brazil: species
composition, distribution, and new records. Check List 14(1): 21-35.
Pileggi LG, Magalhães C, Bond-Buckup G, Mantelatto
FL. 2013. New records and extension of the known distribution of some
freshwater shrimps in Brazil. Revista
Mexicana de Biodiversidad, 84(2): 563-574.
Valencia DMR, Campos M. 2010. Freshwater
shrimps of the Colombian tributaries of the Amazon and Orinoco Rivers (Palaemonidae, Euryrhynchidae, Sergestidae).
Caldasia, 32(1), 221– 234.
Aldrich FA. 1962. Results of the Catherwood
Foundation Peruvian Amazon Expedition. The distribution of Acetes paraguayensis Hansen
(Crustácea, Decapoda). Notulae
Naturae, 351:1-7.
Pimentel FR. Taxonomia dos Camarões de Água
Doce (Crustacea: Decapoda: Palaemonidae, Euryrhynchidae, Sergestidae) da
Amazônia Oriental: Estados do Amapá e Pará. Dissertação (Mestrado).
MCT/INPA, Manaus, 2003.
Herring P. 1976. Bioluminescence in decapod
Crustacea. Journal of the
Marine Biological Association of the United Kingdom, 56(4),
1029-1047.
Xiao Y, Greenwood JG. 1993. The biology
of Acetes (Crustacea;
Sergestidae). Oceanogr. Mar.
Biol. Ann. Rev. 31: 259-444. In: Oceanography and Marine Biology:
An Annual Review. Aberdeen University Press/Allen & Unwin:
London.
Miranda VC. 1944. Estudos sôbre o Nhêengatú. Anais da Biblioteca Nacional do Rio de Janeiro vol. LXIV (1942), p. 5-127. Rio de Janeiro: Imprensa Nacional.
Magalhães C. A rapid assessment of the decapod
fauna in the Rio Tahuamanu and Rio Manuripi Basins, with new records of
shrimps and crabs for Bolivia (Crustacea, Decapoda, Palaemonidae,
Sergestidae, Trichodactylidae). Rev. Bras. Zool. 2002 Dec; 19(4):
1091-1103.
Garcia-DÁvila CR, Magalhães C. Revisão
taxonômica dos camarões de água doce (Crustacea: Decapoda: Palaemonidae,
Sergestidae) da Amazônia Peruana. Acta Amazônica 33(4): 663-686.
Pimentel FR. Taxonomia dos Camarões de Água
Doce (Crustacea: Decapoda: Palaemonidae, Euryrhynchidae, Sergestidae) da
Amazônia Oriental: Estados do Amapá e Pará. Dissertação (Mestrado).
MCT/INPA, Manaus, 2003.
Pileggi LG, Magalhaes C,
Bond-Buckup G, Mantelatto FL. New records and extension of the known
distribution of some freshwater shrimps in Brazil.Revista Mexicana de Biodiversidad; v. 84, n. 2, p. 563-574, JUN 2013.
Valencia DM, Campos
MR. Freshwater shrimps of the Colombian Tributaries of the Amazon and Orinoco
Rivers (Palaemonidae, Euryrhynchidae, Sergestidae). Caldasia,
2010, 32(1): 221-234.
Agradecimentos ao amigo aquarista Igor Luiz, e também a Altino Machado (veja seu blog aqui), Neide Rigo (veja seu blog aqui), Leandro Sousa (IctioXingu, veja seus canais aqui - YouTube eaqui - Instagram), Gregory Quartarollo (Guyane Wild Fish Association), Gabriel Albelda (iNaturalist, Argentina) e Demian Lescano(iNaturalist, Argentina)pela cessão das fotos e vídeos.
As fotografias de Walther Ishikawae Demian Lescano (iNaturalist) estão licenciadas sob uma Licença Creative Commons. As demais fotos têm seu "copyright" pertencendo aos respectivos autores.