Dilocarcinus pagei, fêmea com ovos, fotografia de Nicolas N. Acosta.

Nome em português: Caranguejo de água doce, Caranguejo vermelho.
Nome em inglês: -
Nome científico: Dilocarcinus pagei Stimpson, 1861 e Dilocarcinus cristatus Bott, 1969 

Origem: América do Sul, continental
Tamanho: carapaça com largura de até 6,5 cm
Temperatura: 20-28° C
pH: indiferente

Dureza: indiferente
Reprodução: especializada, todo ciclo de vida em água doce
Comportamento: agressivo
Dificuldade: fácil

Apresentação

Outra espécie bastante comum de caranguejo de água doce é o Dilocarcinus pagei. São bastante conhecidos por pescadores, porque são usados como isca de pesca esportiva, principalmente na região do Pantanal mato-grossense. São caranguejos aquáticos de porte médio, hábitos noturnos, com uma bela coloração avermelhada.

É a segunda isca viva mais capturada e comercializada no Pantanal, estima-se a coleta de 3.000.000 caranguejos/ano. Pela possibilidade de sobre-exploração, o estado do Mato Grosso criou uma lei de defeso para iscas vivas, na qual está incluído o D. pagei como o único representante dos caranguejos.

Etimologia: Seu nome científico tem etimologia incerta, não há menção no artigo original de Henri Milne-Edwards. Carcinus vem do grego karkinos (caranguejo), e dilo pode ter origem no grego déelos (brilhante, conspícuo), ou derivado de algum nome próprio. Algumas fontes sugerem ainda uma origem crioula, que se trate de um sufixo adaptado da fonetização do francês “de l´eau” (água). Em relação às espécies, pagei é uma homenagem ao Tenente norte-americano Thomas Jefferson Page, que comandou a chamada Expedição Paraguai no final dos anos 1850´ que coletou o primeiro espécime. E cristatus tem origem no latim, "que possui crista". 

Origem

            Possuem ampla distribuição na América do Sul. Até recentemente era considerada uma espécie única, mas uma tese recente (França 2022), com análises morfológicas e moleculares, revalidou e elevou a status de espécie Dilocarcinus cristatus, como sendo a espécie ocupando principalmente a Bacia Amazônica, ocorre desde a planície da bacia do Rio Orinoco, na Guiana Francesa, Brasil, Colômbia, Peru e Bolívia. Dilocarcinus pagei habita a bacia do Paraguai-Paraná, sendo encontrado no Brasil, Paraguai e Argentina. Sua ocorrência no bacia do Alto Paraná (estados de São Paulo, Paraná e Minas Gerais) é mais provavelmente como espécie invasora.

Vivem em variados corpos d´água, riachos, lagos e represas, e também em terrenos que sofrem inundação periódica. Hábitos semi-aquáticos, adultos constroem tocas emersas junto às margens, contribuindo de forma significativa na erosão do solo destas regiões. Animais menores são coletados frequentemente junto às raízes de plantas flutuantes.

Distribuição geográfica de Dilocarcinus pagei e D. cristatus. Imagem original Google Maps; dados de Melo GAS 2003, França NFC 2022 e demais referências.

Aparência

Cefalotórax de altura média, arredondado e convexo. Olhos pequenos, antenas curtas, margem frontal lisa e bilobada. Grandes quelípodos, assimétricos nos machos, pernas dispostas lateralmente. Possuem uma bela coloração avermelhada.

Existem duas famílias de caranguejos de água doce no Brasil: Trichodactylidae e Pseudothelphusidae. Os primeiros podem identificados por dois detalhes: dáctilos com pêlos (ao invés de espinhos, daí seu nome), e segundo maxilópode. 

Dentro da família, existem diversos caranguejos que historicamente eram classificados como Dilocarcinus, e posteriormente separados em outros gêneros, Goyazana, Fredilocarcinus, Moreirocarcinus e Poppiana, baseados principalmente no aspecto do gonópodo. Quase todos são praticamente idênticos numa visão dorsal, indistinguíveis para o leigo (com poucas exceções, como P. dentata). Todos possuem carapaça suborbicular, convexa, com região frontal bilobada e lisa (exceto P. dentata). Margem ântero-lateral com seis a sete dentes agudos (quase sempre seis), além do dente orbital (poucas exceções, como F. apyratii com 6, e M. laevifrons com 7-8).

Numa visão ventral do abdômen, os Goyazana podem ser separados com facilidade, pela ausência de fusão dos somitos. Os demais têm fusão parcial dos somitos, III-VI. O Dilocarcinus pagei/cristatus pode ser identificados com relativa facilidade pela presença de uma carena transversal elevada na borda anterior do terceiro segmento abdominal, em ambos sexos. Os demais não possuem esta carena, inclusive o D. septemdentatus.

A coloração auxilia bastante na identificação. Todos os D. pagei/cristatus e G. castelnaui adultos têm uma cor avermelhada intensa (exemplares maiores) ou laranja (menores), enquanto os demais (inclusive D. septemdentatus) têm cor mais variável, amarelada, parda ou até cinza-azulada, podendo ser avermelhados também. Juvenis são mais inespecíficos, com uma cor marrom.

A diferenciação morfológica entre Dilocarcinus pagei e D. cristatus é bastante difícil sem a análise do gonópodo e estruturas internas. Há uma clara diferença na distribuição, desta forma, o local de coleta é uma informação importante.  

Dilocarcinus pagei, nesta foto é bem visível os vários dentes acuminados da carapaça. Foto de Max Wagner.

Dilocarcinus pagei, fotos de Max Wagner.

Fotos do abdômen de um macho e uma fêmea, mostrando a fusão dos segmentos. Os segmentos ainda são individualizados, mas fundidos. Fotos de Max Wagner.

Close no abdômen, mostrando a fusão dos segmentos. Foto de Nicolas N. Acosta.

Parâmetros de Água

É uma espécie robusta, bastante tolerante quanto às condições da água, mas se desenvolve melhor entre 20 e 28° C, pH e dureza indiferentes.

Dimorfismo Sexual

Como todo caranguejo, pode ser feita facilmente através da análise do abdômen, o macho possui abdômen estreito, e a fêmea, abdômen largo, onde fixa seus ovos. Os machos também têm maiores dimensões, garras mais desenvolvidas e assimétricas.

Comparação do aspecto do abdômen nos dois sexos, uma fêmea na primeira imagem, e um macho na segunda. Foto de Max Wagner.

Dilocarcinus pagei, fêmea com ovos. Note como o pleon não fica rebaixado, os ovos só são visíveis quando a fêmea abre o abdômen. Fotografia de Nicolas N. Acosta.

Reprodução

Vivem em águas continentais, todo seu ciclo de vida se dá em água doce. Reprodução sazonal, pico reprodutivo nos meses mais quentes e chuvosos, geralmente de novembro a março.

A cópula de dá em águas rasas, ou fora d´água, em terrenos marginais. A corte e cópula são curtas e agressivas. O macho toma a iniciativa, e segura a fêmea com suas garras, a qual rebaixa seu pleon abdominal, os dois animais ficando ventre a ventre, com o macho em cima. Este abraço nupcial dura de 50 a 65 minutos. Terminada a transferência de sêmen, o macho rapidamente libera a fêmea. 

Logo antes da fêmea depositar os ovos no abdômen, esta abandona a água, a desova sendo via de regra emersa. Permanecem fora d´água por pelo menos algumas horas após a desova. Enquanto carregam os ovos, as fêmeas preferem ficar emersas (quase o dobro do tempo em relação à submersão), em algum local onde a água não cubra o abdômen. Produzem poucos ovos esféricos de grandes dimensões, medindo cerca de 2 mm. O número médio é de 300~500 ovos, podendo chegar a até 1000 ovos. Diferente de outros caranguejos, estes ovos não ficam fixos aos pleópodes abdominais, mas somente alojados em uma cavidade incubatória formada por uma depressão na face ventral da carapaça, e pelo abdômen alargado da fêmea. Desta forma, estes animais são bastante sensíveis a estresse nesta fase, abandonando os ovos em contato com alguma ameaça. Trabalhos mostram que somente o estresse da coleta e manipulação é o suficiente para fazê-las abandonar a prole. A simples imersão do animal pode levar a perda de alguns ovos. 

Apresentam desenvolvimento pós-embrionário direto, também chamado epimórfico, onde as fases larvais completam-se ainda dentro do ovo. Na eclosão são liberados indivíduos juvenis, já com características semelhantes ao adulto. Por vários dias (cerca de 34), os jovens são protegidos e carregados pelas fêmeas sob o abdome, caracterizando cuidado parental estendido. Nesta fase, os filhotes se alojam na mesma cavidade onde se localizavam os ovos. Durante este período os pequenos caranguejos não realizam ecdises, abandonando a mãe somente após a primeira muda. A reserva de vitelo dura uma semana, e neste período eles não se alimentam. Diferente dos lagostins com cuidado parental, estes filhotes não têm nenhuma estrutura anatômica especializada para se fixarem no corpo da mãe.

Apesar do desenvolvimento direto (geralmente associado a longos períodos de desenvolvimento embrionário), os embriões se desenvolvem rapidamente dentro do ovo, com duração de cerca de 15~20 dias em clima tropical. Os ovos mudam de cor, inicialmente são laranja-escuro, tornando-se depois laranja-claro, e depois amarelado-claro. Nesta fase final os caranguejos juvenis já são visíveis dentro do ovo, com seus grandes olhos escuros.

Na natureza, fêmeas ovadas foram observadas emersas nas margens, e sobre plantas flutuantes, o mesmo ocorrendo com fêmeas com jovens guardados na câmara incubatória. Este comportamento garante o acesso dos jovens ao oxigênio, mas expõe as fêmeas à predação. Quando emersas colocam as pernas junto à cavidade, as cerdas e pêlos na face ventral dos pés acumulando umidade para a prole.

O Dilocarcinus pagei apresenta o que se chama de Desova Parcelada. Ou seja, os ovos são liberados de forma não-sincronizada, mais de uma vez durante o período reprodutivo, em parcelas (eclosão durando de 3 a 5 dias). Conforme os ovócitos amadurecem, estes são fecundados e exteriorizados. Esta fecundação pode ser realizada tanto por espermatóforos provenientes de uma primeira cópula estocados nas espermatecas, como adquiridos por uma nova cópula.

Por este motivo, as fêmeas carregam ovos em diferentes estágios de desenvolvimento, juntamente com juvenis. E os filhotes são liberados paulatinamente, à medida que amadurecem. Os filhotes são liberados durante a noite, nas margens. Nesta etapa, têm cerca de 2 mm de largura de carapaça.

Durante todo este período, as fêmeas com ovos ou filhotes não se alimentam, explicando a alta mortalidade das fêmeas após o período reprodutivo.

Dilocarcinus pagei, fotografado no Pantanal, Rio Salobrinha, Miranda, MS. Foto gentilmente cedida por  Rita Barreto.

Dilocarcinus pagei fotografado em Matrinchã, GO. Uma fêmea morta, provavelmente abatida por alguma ave-de-rapina, e derrubada no campo, fato bem comum na região. Os filhotes ainda estavam vivos, e foram liberados em uma poça temporária da região pelo autor. Fotos de Rodolph Sartin.

Comportamento

Embora sejam animais aquáticos, tem hábitos anfíbios, suportando algum tempo fora d´água, principalmente se houver umidade. Fugas são bastante frequentes, o aquário deverá ser sempre mantido bem tampado. Passam mais tempo fora d´água do que outros caranguejos dulcícolas, em especial no período reprodutivo, se beneficiando de um aquaterrário.

São mais agressivos do que outras espécies, não sendo recomendada a sua manutenção com outros animais. Mesmo entre indivíduos da mesma espécie, pode haver predação de animais menores. Plantas tenras costumam ser devoradas também.

Adultos são escavadores, não são indicados para tanques com substrato fértil, ou com layout ornamental. Adultos têm hábitos noturnos, e costumam ficar entocados até anoitecer, jovens são mais ativos durante o dia. Jovens são nadadores, sendo frequentemente encontrados em plantas flutuantes na natureza.

Como os demais crustáceos, tornam-se vulneráveis após a ecdise, e podem ser predados por outros animais. Por este motivo, nesta época permanecem entocados, até a solidificação completa da carapaça.

Longevidade de até 4,4 anos, mas na natureza a taxa de sobrevivência das fêmeas é baixa, com alta mortalidade após se reproduzirem, pelos motivos já expostos.

Duas fêmeas de Dilocarcinus pagei em um aquário. Fotos de Nicolas N. Acosta.

Juvenis de Dilocarcinus pagei nadando em um tanque. Vídeos cortesia de Felipe Araújo.

Dilocarcinus pagei em um aquário plantado. Foto e vídeo de Jasson Ferreira.

Alimentação

São onívoros, com importante componente vegetal na dieta. Não são nada exigentes quanto à alimentação, comendo desde algas, animais mortos a ração dos peixes. Caçam pequenos invertebrados, e podem se alimentar também de plantas com folhas tenras.

Dilocarcinus pagei, macho adulto, foto de Josivaldo dos Santos Júnior.

Uma imagem ventral do mesmo animal, foto de Josivaldo dos Santos Júnior.

Close de um Dilocarcinus pagei. Foto de Nicolas N. Acosta.

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Agradecimentos aos colegas aquaristas Max Wagner, Josivaldo dos Santos Júnior, Nicolas N. Acosta (Argentina) e Jasson Ferreira, aos biólogos Rodolph Sartin e Felipe Araújo, e aos fotógrafos Rita Barreto e Nelson Wisnik (iNaturalist) pela cessão das fotos e vídeos para o artigo, além de valiosas informações.