Lagostim-de-água-doce –  complexo de espécies Parastacus brasiliensis

Nome em português: Lagostim-de-água-doce
Nome em inglês: -
Nome científico: Parastacus brasiliensis (von Martens, 1869) e outros

Origem: Brasil, somente na região central do RS

Tamanho: até 10 cm
Temperatura: 12-21° C
pH: neutro

Dureza: média
Reprodução: especializada, todo ciclo de vida em água doce
Comportamento: pacífico

Os Lagostins dulcícolas brasileiros são um grupo bastante peculiar de decápodes, com particularidades que os tornam bastante distintos dos Lagostins mais comumente encontrados como animais de aquário. Existe cerca de uma dúzia de espécies de Lagostins de água doce no Brasil, todos do gênero Parastacus, algumas de descrição bastante recente (veja uma lista atualizada de espécies   aqui ). Embora sejam chamados de “aquáticos”, na realidade são espécies escavadoras, que passam boa parte da sua vida enterrada em tocas construídas em terrenos úmidos e alagados.

Têm uma distribuição bastante restrita no país, sendo encontrados somente nas planícies do extremo sul (estados de RS e SC, bem mais comum no primeiro), habitando preferencialmente áreas pantanosas e margens de pequenos córregos.

Nestas espécies brasileiras, existem dois padrões distintos de comportamento e modo-de-vida: as espécies chamadas de “fossoriais”, que escavam tocas profundas em locais pantanosos, vivendo em bolsões de água com baixa oxigenação no fundo destas tocas; e as espécies que habitam locais marginais de pequenos riachos de fraca correnteza, ocultos em meio aos detritos, raízes da vegetação ciliar, ou escavando tocas mais superficiais.

O Parastacus brasiliensis pertence ao segundo grupo (“não-fossoriais”), e é a espécie mais comum encontrada no Brasil. Possui grande importância ecológica, fazendo parte da alimentação de diversos mamíferos e aves ribeirinhas, como lontras e cuícas. Na realidade, após análises genéticas realizadas em 2018, com marcadores moleculares mitocondriais e nucleares, sabe-se que se trata de um complexo de espécies, composta de oito linhagens crípticas. Somente uma corresponde ao P. brasiliense sensu stricto, outra é a P. promatensis (originalmente descrita como subespécie, elevada ao nível de espécie), e recentemente (2022) duas novas espécies foram descritas, P. guapo e P. gomesae. As demais permanecem sem descrição formal. Num futuro próximo, este artigo será desmembrado nestas espécies. 

            Etimologia: O nome Parastacus vem do nome de outro gênero de lagostins dulcícolas da Eurásia, Astacus (do grego αστακός, astacós, significa lagosta ou lagostim), com o prefixo grego para (junto com, além de, alterado, contrário). Os Parastacus eram originalmente classificados como Astacus. E brasiliensis significa nativo do Brasil, promatensis se refere ao local onde esta espécie ocorre, em Pró-Mata, São Francisco de Paula (RS). 

Origem

O Parastacus brasiliensis é uma espécie endêmica brasileira, sendo encontrada somente no estado do RS, nas bacias da depressão central que formam o Lago e Estuário do Guaíba.

São muito mais comuns nas regiões de planície. É uma espécie que prefere habitar riachos de baixa ordem, córregos e nascentes, mas também pode ocorrer em áreas alagadas.

A população descrita como sub-espécie em ambientes de elevada altitude, no município de São Francisco de Paula, na área do CPN Pró-Mata/PUCRS é atualmente classificada como Parastacus promatensis. Seu habitat é um pouco diferente das demais espécies do complexo, é encontrado em solo ácido com substrato de basalto. Em 2022, a população de Pântano Grande foi batizada como Parastacus guapo, e a de uma pequena área de São Jerônimo como Parastacus gomesae.

Distribuição geográfica das espécies que compõem o complexo Parastacus brasiliensis. Imagem original Google Maps; dados de Miranda I, et al. 2018, Huber AF, et al. 2022.

Habitat do Parastacus brasiliensis, um riacho em Mariana Pimentel, RS. Imagem gentilmente cedida por Daiana Castiglioni. A primeira imagem do artigo também é de sua autoria.

Parastacus brasiliensis, fotografado em Morungava, Gravataí, RS. Imagens gentilmente cedidas por Éden Timotheus Federolf.

Aparência

Seu aspecto lembra bastante os demais lagostins límnicos, com o corpo cilíndrico, primeiro par de patas adaptadas na forma de robustas quelas, um abdômen longo e musculoso terminando em urópodos dispostos em um leque caudal. Pernas ambulatórias dispostas lateralmente, além das garras maiores, os dois primeiros pares ambulatórios também possuem pequenas quelas.

Porém, uma análise mais minuciosa mostra algumas adaptações para seus hábitos escavadores, tendo um abdômen relativamente curto, devido à perda da sua importância como estrutura locomotora. Os quelípodos são curtos e globosos, e os dáctilos se movem em um plano vertical, para maior eficácia durante o processo de escavação e transporte de material.

Coloração numa tonalidade marrom, com a porção interna das quelas alaranjada ou avermelhada.

Em relação aos demais Parastacus brasileiros, o P. brasiliensis pode ser identificado baseado na ausência de pêlos na face interna das suas quelas, ausência de espinho no lobo basal do exopodito dos urópodos, e face dorsal do dedo móvel da quela com numerosos tubérculos. Em especial, pode ser confundido com o P. defossus, mas além dos tubérculos da quela, o P. brasiliensis costuma ter o rostro mais alongado, além de diferenças marcantes nos seus hábitos.

A diferenciação entre as espécies compondo o complexo é praticamente impossível morfologicamente. As diferenças são bastante sutis, por exemplo, o P. promatensis possui a superfície dorsal do rostro mais plana com uma carena mais espessa, convergindo no seu ápice formando uma figura em V invertido. A carena pós-orbital é mais proeminente, e o sulco cervical tem forma de U. A aréola é mais estreita. Nas quelas, a palma é mais estreita, com margem interna com área medial com tubérculos.

Parastacus brasiliensis, fotografado em Jardim do Salso, Porto Alegre, RS. Imagens gentilmente cedidas por Julio Bombarda.

Parastacus brasiliensis, fotografado em Jardim do Salso, Porto Alegre, RS. Imagens gentilmente cedidas por Julio Bombarda.

Parâmetros de Água

Como todos os Parastacus, são sensíveis a altas temperaturas, uma causa comum de insucesso na sua manutenção em cativeiro. São mais comuns em águas neutras, de dureza média. A temperatura média dos locais de coleta é de cerca de 17º C.

Dimorfismo Sexual e Reprodução

Todos os Parastacus brasileiros são intersexuados, apresentando orifícios genitais masculinos e femininos no indivíduo adulto, poro genital masculino no coxopodito do pereiópodo 5, e poro feminino no coxopodito do pereiópodo 3. O P. brasiliensis mostra um padrão de hermafroditismo sequencial, do tipo protrândrico parcial. O P. varicosus e P. defossus também são hermafroditas, mas com um padrão ainda não muito claro. As demais espécies brasileiras parecem ter intersexualidade permanente.

No caso do Parastacus brasiliensis, boa parte dos indivíduos nascem como machos intersexuados, e se tornam fêmeas intersexuadas após uma fase de transição. Porém, não há diferença destas formas no seu aspecto externo, somente com a dissecção e análise da anatomia interna é possível esta distinção (presença de gônadas masculinas, femininas, ou ambas). Alguns trabalhos de análise populacional sugerem que possam existir machos e fêmeas que não mudam de sexo (desta forma, caracterizando protrandria parcial).

Todos os lagostins têm fertilização externa. Durante a cópula, o macho deposita seu espermatóforo na superfície ventral da fêmea. Quando os oócitos maduros são liberados através dos gonóporos femininos, o espermatóforo se dissolve e os espermatozoides ficam livres. Os oócitos são então fertilizados externamente, e são agrupados em uma massa que é fixada aos pleópodos por uma substância adesiva.

Produzem até 120 ovos de grandes dimensões, apresentam desenvolvimento pós-embrionário direto, onde as fases larvais completam-se ainda dentro do ovo. Próximo à eclosão, há mudança na coloração dos ovos, que se tornam alaranjados. Nesta etapa, também é possível observar o embrião quase que totalmente formado no interior do ovo. Na eclosão são liberados indivíduos já com características semelhantes ao adulto, sem fase larval.

O tempo médio de incubação dos ovos do P. brasiliensis é de 41 dias. Há cuidado parental, mesmo após o nascimento, os filhotes permanecem fixos aos pleópodos da mãe por cerca de uma ou duas semanas (2 a 3 mudas), até ficarem independentes. Mesmo após este tempo, há dependência parcial dos juvenis, realizam pequenos incursões pelo ambiente, mas voltam rapidamente para junto da mãe ao menor sinal de perigo. Juvenis dos Parastacidae permanecem presos aos pleópodos da fêmea com ganchos presentes no dáctilo dos pereiopodos 4 e 5. Na primeira fase juvenil após o nascimento, um mecanismo auxiliar de fixação é um filamento originário da cutícula embrionária. Na fase de juvenil III, o animal perde os ganchos e se torna independente. São diferentes dos Astacidae e Cambaridae, do Hemisfério Norte, que usam as quelas maiores para a fixação.

O período reprodutivo da espécie estende-se de setembro a fevereiro, existindo duas fases distintas, a fase de postura e incubação dos ovos, que ocorre de setembro a janeiro e a fase de eclosão dos juvenis, entre novembro e fevereiro.

As fêmeas atingem a maturidade sexual tardiamente, com cerca de 3 anos de vida. Entretanto, algumas populações mostram crescimento e maturação precoce, reproduzindo-se já no primeiro ano de vida, como aquelas encontradas em Santa Maria, e a população recém-descoberta habitante de rios de maiores altitudes (São Francisco de Paula, RS).

Parastacus brasiliensis, imagens gentilmente cedidas por Marcelo Marchet Dalosto.

Comportamento

Não é uma espécie fossorial, tendo um hábito escavatório menos exacerbado do que outros Parastacus brasileiros. Constroem tocas em solos argilosos junto aos barrancos marginais de rios e arroios, com saída pouco acima do nível da água, no espaço que corresponde à variação do nível da água. São túneis mais rasos, inclinados, simples e não-ramificados.

Ao contrário das espécies fossoriais, são animais solitários, vivendo somente um único adulto em cada toca. Juvenis são encontrados sobre detritos e folhas depositadas em locais rasos e sem correnteza destes riachos. Constituem populações pequenas em cada local de ocorrência, não ultrapassando a densidade de um indivíduo por m².

Geralmente as tocas têm duas saídas. A periferia das aberturas é pouco ornamentada, eventualmente elevada pela construção de chaminés argilosas protetoras, com baixa altura de alguns (até 5) cm, que aparentemente visam impedir o alagamento excessivo das tocas com água das enchentes ou da chuva.

Os animais têm hábitos noturnos, deixando as suas habitações subterrâneas para partir em busca de alimento no interior da água ou nos ambientes emersos paludosos mais próximos. Como os demais crustáceos, tornam-se vulneráveis após a ecdise, e podem ser predados por outros animais. Por este motivo, nesta época permanecem entocados, até a solidificação completa da carapaça.

Atingem o comprimento e peso máximos em cerca de 4 anos. A sua longevidade é estimada em cerca de 6 anos.

Uma informação interessante é sobre a sua agressividade. Ao contrário das espécies de lagostins mais comumente encontradas como animais ornamentais, os Parastacus são espécies pouco agressivas, possivelmente uma adaptação evolutiva para seu modo de vida escavatório, muitas vezes com colônias de vários indivíduos habitando uma mesma toca, em contraste com as demais espécies de “águas abertas”. Entretanto, dentre os Parastacus, o P. brasiliensis é a espécie mais agressiva, refletindo seus hábitos menos fossoriais do que os demais lagostins brasileiros.

Alimentação

Estes animais são onívoros oportunistas, sendo que a dieta consiste principalmente de detritos de origem vegetal.

Dois Parastacus brasiliensis mostrando interação agressiva durante um experimento. Imagem de Marcelo Marchet Dalosto.

Manutenção em cativeiro

Como já mencionado, o Parastacus brasiliensis é uma espécie da fauna nativa listada como “dados deficientes” no Livro Vermelho das espécies em risco de extinção, publicado pelo Ministério do Meio Ambiente e ICMBio. Desta forma, sugere-se que sua coleta e manutenção em cativeiro não sejam feitas, ao menos por ora.

Por outro lado, é uma espécie que vem sendo bastante pesquisada quanto à sua criação em cativeiro, existem projetos experimentais que estudam a possibilidade de uso desta espécie como modelo animal nativo para atividades didáticas e experimentais, em especial no ensino de zoologia em escolas do ensino fundamental, além de cultivo objetivando-se carcinicultura. Estudos de biomassa e produtividade sugerem um potencial semelhante à das espécies de lagostins comercialmente criadas em outros países.

É um lagostim que pode ser criado com relativa facilidade, resistente, tem desenvolvimento direto, cuidado da prole, baixa taxa de mortalidade na maior parte do período, e grande resistência à manipulação. Num futuro próximo, é possível que esteja disponível também para criação em aquários domésticos. Entretanto, uma grande limitação destas espécies como animais ornamentais é sua sensibilidade a maiores temperaturas.

Bibliografia: 

• Buckup L. Família Parastacidae. In: Melo GAS. Manual de Identificação dos Crustacea Decapoda de água doce do Brasil. São Paulo: Editora Loyola, 2003.
• Buckup L, Noro CK, Bond-Buckup G. Os “Lagostins-da-Água-Doce” da Bacia do Guaiba – Um Caso de Endemismo no Sul do Brasil (Crustacea, Parastacidae); CD I Mostra de Trabalhos Técnicos, Cientificos e Comunitarios; 2004; I Mostra de Trabalhos Técnicos, Cientificos e Comunitarios, Porto Alegre, BR.
• Noro CK. A História natural de Parastacus defossus Faxon, 1898 um lagostim fossorial do Brasil meridional (Crustacea, Decapoda, Parastacidae). 2007. Tese (Doutorado em Biologia Animal) - Universidade Federal do Rio Grande do Sul.
• Horn AC. Estudos sobre a morfologia de Parastacus brasiliensis (von Martens, 1869) (Crustacea, Decapoda, Parastacidae). 2003. Dissertação (Mestrado em Biologia Animal) - Universidade Federal do Rio Grande do Sul.
• Barcelos DF. Morfologia externa de Parastacus defossus Faxon, 1898 (Crustacea, Decapoda, Parastacidae). 2007. Tese (Mestrado em Biologia Animal) - Universidade Federal do Rio Grande do Sul.
• Castiglioni DS. Biologia reprodutiva do lagostim Parastacus varicosus Faxon, 1898 (Decapoda : Parastacidae) da Bacia do Rio Gravataí, Rio Grande do Sul. 2006. Tese (Mestrado em Biologia Animal) - Universidade Federal do Rio Grande do Sul.
• Marques AAB, Fontana CS, Vélez E, Bencke GA, Schneider M, Reis RE. Lista de Referência da Fauna Ameaçada de Extinção no Rio Grande do Sul. Decreto no 41.672, de 11 junho de 2002. Porto Alegre: FZB/MCT–PUCRS/PANGEA, 2002. 52p. (Publicações Avulsas FZB, 11).
• Castiglioni DS. Adaptações metabólicas de Parastacus defossus Faxon, 1898 e Parastacus brasiliensis (von Martens, 1869) (Crustacea, Decapoda, Parastacidae). 2010. Tese (Doutorado em Biologia Animal) - Universidade Federal do Rio Grande do Sul.
• Almeida AO, Buckup L. Aspectos anatômicos e funcionais do aparelho reprodutor de Parastacus brasiliensis (von Martens) (Crustacea, Decapoda, Parastacidae). Rev. Bras. Zool. 1997; 14(2): 497-509.
• Fontoura NF, Buckup L. Dinâmica populacional e reprodução em Parastacus brasiliensis (von Martens, 1869) (Crustacea, Decapoda, Parastacidae). Rev. Bras. Biol. 1989; 49 (4): 911-921.
• Fontoura NF, Buckup L. Biomassa e produtividade de uma população natural de Parastacus brasiliensis (Crustacea, Parastacidae). Rev. Bras. Biol. 1991; vol. 51, no. 2, p. 289-293.
• Braghirolli FM, Oliveira MR, Conter MR, Paradeda NL, Fernandes FA, Dutra BK, Oliveira GT. Estudo do metabolismo energético, da reprodução e do crescimento de Parastacus brasiliensis (Crustacea, Decapoda, Parastacidae) com vistas ao cultivo. XII Salão de Iniciação Científica – PUCRS, 03 a 07 de outubro de 2011.
• Almeida AO, Buckup L. Occurrence of protandric hermaphroditism in a population of the neotropical freshwater crayfish Parastacus brasiliensis (Parastacidae). Journal of Crustacean Biology 2000; 20(2):224-230.
• Noro CK, Buckup L, Bond-Buckup G. The juvenile stages of Parastacus brasiliensis (von Martens, 1869) (Crustacea, Decapoda, Parastacidae). Journal of Natural History, 2005; 39:21, 1851-1873.
• Rudolph E, Almeida A. On the sexuality of South American Parastacidae (Crustacea, Decapoda). Invertebrate Reproduction and Development. 01/2000; 37:249-257.
• Dalosto MM, Palaoro AV, Costa JR, Santos S. Aggressiveness and life underground: the case of burrowing crayfish. Behaviour 150 (2013) 3–22.
• http://www.al.rs.gov.br/filerepository/repLegis/arquivos/DEC%2051.797.pdf
• http://www.icmbio.gov.br/portal/biodiversidade/fauna-brasileira/
  
• Almerão MP, Rudolph E, Souty-Grosset C, Crandall K, Buckup L, Amouret J, Verdi A, Santos S, Araujo PB. (2015) The native South American crayfishes (Crustacea, Parastacidae): state of knowledge and conservation status. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems 25:10.1002/aqc.v25.2, 288-301.
• Buckup, L. 2010. Parastacus brasiliensis. The IUCN Red List of Threatened Species 2010: e.T153675A4530750. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2010-3.RLTS.T153675A4530750.en . Downloaded on 14 September 2015.
• Miranda I, Gomes KM, Ribeiro FB, Araujo PB, Souty-Grosset C, Schubart CD. 2018. Molecular systematics reveals multiple lineages and cryptic speciation in the freshwater crayfish Parastacus brasiliensis (von Martens, 1869) (Crustacea : Decapoda : Parastacidae). Invertebrate Systematics, 32(6), 1265-1281.
• Horn ACM. Estudos sobre a morfologia de Parastacus brasiliensis (von Martens, 1869) (Crustacea, Decapoda, Parastacidae). 2003. Tese (Mestrado em Biologia Animal) - Universidade Federal do Rio Grande do Sul.
• Fontoura NF, Conter M. Description of a new subspecies of the crayfish Parastacus brasiliensis (Von Martens, 1869) from Sao Francisco de Paula, RS, Brazil (Decapoda, Parastacidae). Zootaxa 1849 (2008): 28-34.
  
• Pinheiro PG. Quão ameaçadas estão Parastacus brasiliensis e Parastacus defossus em Porto Alegre, RS? análise da perda de habitat potencial em decorrência da expansão urbana. Trabalho de conclusão de graduação. Universidade Federal do Rio Grande do Sul. Instituto de Biociências. Curso de Ciências Biológicas: Bacharelado. Porto Alegre, RS, 2015.
• Huber AF, Araújo PB, Ribeiro FB. The hole is deeper: description of two new species within the Parastacus brasiliensis (von Martens, 1869) species complex with an integrative taxonomy approach. Zootaxa 5168(3): 251–284.

Este artigo só foi possível com a colaboração do zoólogo Dr. Marcelo Marchet Dalosto (Laboratório de Carcinologia, Universidade Federal de Santa Maria, RS), que cedeu fotos da sua pesquisa e forneceu uma inestimável consultoria na elaboração do artigo. Agradecemos também ao Prof. Dr. Sandro Santos (seu orientador) pela apoio, e também aos zoólogos Dr. Takeshi Mekaru e Dra. Daiana Castiglioni (Unisinos - Universidade do Vale do Rio dos Sinos), além dos amigos Eden Timotheus Federolf ( Organização Palavra da Vida - Sul  ) e Julio Bombarda pela cessão das fotos para o artigo.