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Corbícula  
Artigo publicado em 25/02/2012, última edição em 15/05/2016  




Corbícula

 

Ao contrário dos caramujos, moluscos bivalves quase nunca são criados em aquários, a principal razão é a dificuldade na sua manutenção. Dentre os bivalves, uma espécie relativamente comum na natureza (infelizmente, como veremos adiante...) é a Corbícula. Eventualmente estes animais podem ser encontrados também à venda no comércio aquarístico.

 Por algum motivo, muitas vezes as Ampulárias são chamadas erroneamente de Corbículas. Não se sabe ao certo a origem do erro, provavelmente é alguma confusão de identificação antiga que acabou se perpetuando, semelhante ao Macrobrachium lar para camarões-fantasma. A Corbícula também é chamada popularmente de Berbigão de água doce, ou Amêijoa asiática, principalmente em Portugal. Alguns morfotipos encontrados no Brasil têm nomes populares decorrentes da cor da sua concha, como veremos adiante.


 

Identificação e taxonomia


 As Corbículas invasoras (Corbicula spp.) Mergele von Muehlfeld, 1811 pertencem à família Cyrenidae (anteriormente Corbiculidae), nesta família existe também outro gênero nativo e endêmico da América do Sul, Cyanocyclas (previamente Neocorbicula), cujo artigo pode ser acessado  aqui .

Seu nome científico tem origem latina, na palavra corbis que significa cesto, devido à forma arredondada e inflada da concha, com cor de palha e ornamentação ondulada, lembrando uma pequena cesta ou bolsa. O sufixo cola se refere à produção ou formação de algo, desta forma, corbi + cola seria aquela ou aquele que produz a “cestinha”.

            São moluscos bivalves pequenos, geralmente menores que 3 cm, mas alguns exemplares podem crescer até 6,5 cm. Seu formato lembra bastante os berbigões marinhos, com uma concha robusta de aspecto ovóide, inflada, afilado no bico. Possui ondulações elevadas na sua superfície externa, espessas e espaçadas, cujo padrão ajuda na identificação das diferentes espécies. Externamente a concha possui coloração marrom amarelada ou esverdeada brilhante (devido ao periostraco), e por dentro ela é branca, porcelanizada, discretamente nacarada e purpúrea.


No mundo, a taxonomia destes bivalves permanece em um estado caótico. Em todos os locais onde houve invasão, foram identificados espécimes de Corbículas com morfologias bastante distintas, dando a entender que se tratava de diferentes espécies. Podemos mencionar a América do Norte (formas A e B), Europa (formas R, Rlc e S) e América do Sul (formas A, B, C e D). Boa parte da literatura vigente tende a considerar a espécie mais comum (formas A e R) como sendo Corbicula fluminea (Müller, 1774), e a segunda espécie mais comum (formas B e S) como Corbicula fluminalis (Müller, 1774). Na América do Sul, a forma C é considerada pela maioria dos autores como sendo Corbicula largillierti (Philippi, 1844).

Porém, em 2011 foi publicada uma extensa e abrangente revisão dos diferentes morfotipos e haplotipos das Corbicula invasores pela pesquisadora francesa Lise-Marie Pigneur e colaboradores, com o objetivo de esclarecer suas identificações taxonômicas e relações filogenéticas. Para tal, foi adotada uma abordagem de “taxonomia integrada”, combinando morfologia, informações moleculares de DNA mitocondrial (COI e cyt b) e DNA nuclear (11 loci de microsatélites). Esta abordagem ampla é fundamental nestas espécies, onde há inúmeros fatores que podem levar a confusão na identificação puramente molecular, como hibridização e androgenia. Os resultados foram bastante surpreendentes:

  • Um primeiro aspecto bastante interessante é que as divergências genéticas entre e dentro das várias formas de Corbiculas invasoras foram muito baixas. Isto sugere que as linhagens invasoras podem representar um complexo de espécies polimórficas. Este fato é reforçado pela já bem documentada possibilidade de hibridização entre os vários morfotipos. Desta forma, os autores deste trabalho propõem que se use a nomenclatura dos morfotipos, ao invés das supostas espécies de Corbicula.
  • Feita esta importante ressalva, notou-se que os morfotipos mais comuns europeu (R) e norte-americano (A) tendiam a formar uma linhagem mitocondrial bem definida. Esta linhagem geralmente é considerada como Corbicula fluminea. Porém, neste estudo, a espécie que mais se aproximou destas formas invasoras foi a japonesa Corbicula leana. Exemplares sul-americanos da forma A não foram analisados, mas em um estudo anterior (Lee 2005), estes se agruparam neste clado. Desta forma, esta linhagem de Corbicula representa a principal linhagem invasora no mundo.
  • Em relação à Corbicula fluminea coletada na sua distribuição nativa, os morfotipos invasores que se agruparam com ela foram a forma Rlc européia e a B norte-americana, distintas morfologicamente. Curiosamente um dos dois exemplares argentinos da forma C (supostamente Corbicula largillierti) agrupou-se neste clado.
  • As formas S européia e C sul-americana (que também são bem diferentes morfologicamente) se agruparam em um mesmo clado, reforçando a idéia de que a morfologia é pouco confiável para a identificação.
  • A verdadeira Corbicula fluminalis se localiza bastante distante geneticamente das Corbiculas invasoras, agrupando-se juntamente com outras espécies estuarinas asiáticas. Muito provavelmente não corresponde à identidade de nenhum destes animais invasores.


            Reforçando estes achados, vale menção também a tese de mestrado do pesquisador uruguaio Cristhian Clavijo (2013), onde ele realizou uma análise combinada morfológica/molecular a fim de esclarecer o estado taxonômico dos Cyrenidae da América do Sul (nativos e exóticos). Com análises da subunidade I do gene mitocondrial da citocromo-oxidase (COI), ele percebeu que as Corbículas consideradas C. fluminalis (forma B) se agruparam juntamente com a maioria das sequências de C. largillierti (forma C) em um único clado, indicando que ambos devem corresponder a variações morfológicas da mesma espécie, ou a híbridos.

            Lembrando também que semelhante confusão taxonômica ocorre também com as espécies nativas asiáticas de Corbicula. O primeiro estudo taxonômico tradicional baseado em morfologia descreveu aproximadamente 200 espécies, e estudos subsequentes baseados em aloenzimas e genética foram reduzindo cada vez mais o número de espécies válidas.


            Segue a descrição dos quatro morfotipos encontrados no Brasil:

 


Morfotipo A ("Corbicula fluminea"), coletado no Rio de la Plata, Berazategui, Buenos Aires, Argentina. Fotos gentilmente cedidas por Susana Escobar.

 

Morfotipo A:

É a forma mais comum e disseminada dentre as quatro presentes no território brasileiro. Corresponde à forma A norte-americana (“white”), e à forma R (“round”) européia. Tradicionalmente identificada como Corbicula fluminea (Müller, 1774) (Ásia, Coréia e sudeste da Rússia), mas aparentemente corresponde à espécie japonesa Corbicula leana (Prime, 1864).

Pode ser identificada com relativa facilidade por ser a única que apresenta um “rostro” na concha, um prolongamento posterior que torna a valva não-equilateral. Sua concha é robusta com um comprimento que varia entre 2 e 6 cm, tendo altura menor que o comprimento, formato cordiforme (forma de coração) em vista frontal. Todas as margens são regularmente arredondadas com exceção da posterior, que forma o rostro, cuja aresta posterior situa-se bem abaixo da impressão do músculo adutor posterior. Umbos quase na metade do comprimento, bem salientes, inflados e afilados no bico. Superfície externa castanha escura, com algum brilho, com estrias ou ondulações comarginais (paralelas à margem) espaçadas (1 linha a cada mm). Por dentro, a cor é branca ou levemente amarelada e sem brilho no centro, com a borda abaixo da linha palial, arroxeada ou marrom, com certo brilho. Ao redor de ambos os sifões, esta forma exibe um denso anel de pigmentos.

 

Morfotipo B:

Corresponde à forma B norte-americana (“purple”), e à forma S (“saddle”) européia. Tradicionalmente é identificada como Corbicula fluminalis (Müller, 1774), uma espécie de água salobra com ampla distribuição nativa, na China, Ásia Menor, Ásia Central, Cáucaso e África. Porém, análises recentes mostram que provavelmente não se trata desta espécie (possivelmente Corbicula fluminea).

Sua concha é muito parecida com a forma A, robusta e inflada, umbos muito altos e praticamente centrados (quase na metade do comprimento), linhas comarginais semelhantes, porém menos espaçadas (uma a cada 0,7 mm) e baixas. A característica mais marcante na concha deste morfotipo é a proporção das suas dimensões, é quase equilateral, com altura igual ou maior que o comprimento. Não apresenta rostro. Suas dimensões são de até 3 cm. Sua cor é mais escura, do marrom ou negro externamente, e tendendo ao roxo forte internamente. Conchas pequenas geralmente mais claras. Não apresentam o anel externo de pigmentos ao redor dos sifões.

Na América do Sul, os registros desta forma se limitam ao complexo lagunar e fluvial do sistema Guaíba-Patos-Mirim (RS), com populações pequenas e pouco densas, em simpatria com as três outras formas.

 


Morfotipo C ("Corbicula largillierti"), coletado no Rio San Marcos, San Marcos Sierras, Córdoba, Argentina. Fotos gentilmente cedidas por Susana Escobar.


Morfotipo C:

Exclusivo sul-americano, não tem nenhuma relação com a forma C norte-americana. Tradicionalmente é identificada como Corbicula largillierti (Philippi, 1844), e chamada popularmente de berbigão asiático roxo. Esta espécie tem distribuição nativa na China central e norte, assim como a península Coreana. Porém, atualmente questiona-se a identidade desta espécie como correspondente à forma C sul-americana.

Podem ser identificadas com relativa facilidade por sua concha mais frágil, menor (não ultrapassa 2,5 cm) e menos inflada, linhas comarginais muito finas e justapostas (2 a 3 por mm). Não apresenta um rostro na concha, que é triangular, quase equilateral, altura menor que o comprimento, umbos baixos e arredondados. Seu perióstraco é de cor esverdeada palha ou arroxeada, pouco brilho. Por dentro a concha é roxa escura (daí seu nome popular) ou cinza, sem brilho. É facilmente confundida com a nativa Cyanocyclas limosa, ou com juvenis da forma A. Na região dos sifões, o anel externo de pigmentos está praticamente restrito à região do sifão exalante, havendo uma concentração maior na região do diafragma que divide os sifões.

Hoje ocupa duas grandes áreas: o Nordeste e Leste do Brasil (CE a RJ), e mais ao Sul (PR a RS, e Argentina). Há reportes também no MT (Pantanal), MG e ES. Recentemente foi detectada no Rio Tocantins, iniciando assim sua dispersão pela bacia Amazônica.

Habita tanto ambientes lóticos como lênticos, dando preferência por águas mais oxigenadas, substrato macio com a presença de areia fina. Geralmente é mais abundante em açudes e reservatórios do que a forma A. No entanto, quando compartilha o mesmo ambiente, com o passar do tempo sua população diminui gradativamente e pode desaparecer.

 

Morfotipo D:

Trata-se de uma forma mais rara, chamada popularmente de berbigão asiático rosa, sem identificação específica.

Sua concha lembra bastante a forma B, robusta e inflada, linhas comarginais semelhantes (uma a cada 0,7 mm), também delicadas e baixas. A característica mais marcante que permite a identificação desta espécie é a margem anterior da concha, que é côncava na frente dos umbos. Atinge até 4,3 cm, altura menor que o comprimento. Umbos baixos e arredondados, quase centrados, como a forma C. Não tem rostro. Cor castanha com brilho externamente, e internamente de cor clara, levemente lilás ou rosa. É descrito como muito semelhante à forma C, porém bem mais robusta.

Registros deste morfotipo se limitam ao complexo lagunar e fluvial do sistema Guaíba-Patos (RS), com populações pequenas e pouco densas.

 

Lembramos também que na Europa é descrita uma terceira forma, chamada de Rlc (de “Light-coloured R”), semelhante à R, mas mais clara, sem clara correspondência com as formas americanas.




Corbícula, animal coletado em um riacho de Nazaré Paulista (SP). Note o aspecto esférico da concha, e as ondulações, elevadas e espaçadas. Foto de Walther Ishikawa.



Outra imagem do mesmo animal, mostrando lateralmente o aspecto globoso da concha, e as áreas de erosão. Foto de Walther Ishikawa. 





Corbícula no aquário, close nos seus sifões. Nas fotos também pode ser visto um Mexilhão-dourado, ambas espécies invasoras. Espécimes coletados em Porto Alegre, RS, para documentação fotográfica, ambos os animais foram crio-sacrificados após. Fotos de Walther Ishikawa.



Ciclo de vida

 

Diferente do Mexilhão-dourado, são bivalves de vida livre, infaunais, permanecendo enterrado no substrato filtrando alimentos da coluna d´água. Na realidade, estes bivalves produzem fios de bisso, mas apenas na fase de recrutamento (até 5 mm), diferentes do produzido pelo Mexilhão-dourado, o bisso é constituído por um cordão mucilaginoso elástico, que auxilia na locomoção do animal, aglutinando areia e evitando o arraste do molusco pela correnteza.

Prefere ambientes lóticos, bem oxigenados e substrato preferencialmente arenoso. Em ambientes lênticos ocupa áreas marginais mais oxigenadas. Limites inferior e superior de tolerância térmica são 2 e 34.8º C. Tolera salinidade de até 10-14%o, podendo ser encontrado em estuários.

Seu alimento principal é fitoplâncton. Possui alta taxa de filtração e assimilação, uma das mais altas dentre os moluscos bivalves. Complementa sua alimentação com detritos do substrato, usando seu pé muscular para coletá-los.


            Existem linhagens dióicas e hermafroditas deste molusco, mas a variedade invasora dispersa pelo globo pertence à linhagem hermafrodita. São capazes de auto-fecundação, e de uma forma bastante rara de reprodução assexuada, chamada Androgênese, onde há clonagem de indivíduos masculinos. Um oócito é fertilizado por um espermatozóide não-reduzido (com conteúdo genético igual ao de uma célula somática). O material nuclear materno é então totalmente expulso, permanecendo somente o DNA do espermatozóide, que se torna o núcleo do zigoto. Também pode haver poliploidia. Curiosamente, linhagens androgenéticas possuem espermatozóides biflagelados, enquanto as sexuadas são caracterizadas por espermatozóides monoflagelados. 

Boa parte dos bivalves de água doce mostra tendência à viviparidade. Há incubação das larvas e cuidado parental dos juvenis, convergências adaptativas para ambientes de água doce, provavelmente para a proteção da prole de variações ambientais.

            A fertilização das Corbicula é interna, na cavidade paleal, e as larvas são incubadas nos tubos aqüíferos das demibrânquias internas. Os filhotes são liberados com ¼ mm, mas já totalmente formados, com pequenas conchinhas. Imediatamente após a liberação, eles se fixam a plantas ou substratos através de fibras de bisso mucilaginoso. Estes juvenis podem voltar a ser suspensos na coluna d´água, e dispersos por longas distâncias. Cada indivíduo pode libertar num único dia mais de 2000 juvenis, o que torna esta uma espécie muito prolífica.

A reprodução se dá nos meses mais quentes, mas em ambientes com temperatura mais elevada pode haver reprodução contínua ao longo do ano. A reprodução só é possível se a temperatura for maior que 16º C. Atinge maturidade sexual com 6~10 mm, e sua longevidade média é de 2 a 4 anos (máximo 7 anos).

 



Grande aglomerado de conchas no fundo de Spring Creek, Marianna (Jackson County, Florida, EUA). A espécie é invasora também nos EUA, onde causa grandes problemas ambientais. Foto gentilmente cedida por Alan Cressler. 



Invasão


É considerada uma das espécies animais límnicas com maior capacidade invasora, de maior importância nos ecossistemas aquáticos. Curiosamente, o sucesso desta espécie como organismo invasor se deve primariamente às suas características naturais (crescimento rápido, maturidade sexual precoce, tempo de vida curto, alta fecundidade, alta capacidade dispersiva e associação com atividades humanas) do que à sua resistência. De fato, comparado a outros bivalves invasores, ele é menos tolerante a bruscas flutuações ambientais. É um animal com alta fecundidade, mas também com alta mortalidade. Na natureza, existem vários relatos de mortalidade em massa destes bivalves decorrentes destas variações. Entretanto, retornando à condição basal, estes ambientes são rapidamente re-colonizados. É uma importante fonte de alimentação humana na Ásia.

O primeiro registro de invasão data de 1924, em Vancouver, Columbia Britânica, Canadá. Em menos de 100 anos invadiu todos os continentes exceto a Antártida, dispersas pelas Américas, África e Europa.


A invasão sul-americana se deu quase simultaneamente através de Porto Alegre e Buenos Aires. A espécie foi introduzida na década de 70, identificada pela primeira vez no Brasil na bacia do Jacuí, junto à bacia do Guaíba em 1978. Não é muito clara a rota de invasão desta espécie, baseado em análises genéticas, possivelmente é originário dos Estados Unidos ou Ásia, talvez através de água de lastro ou aves migratórias. Hoje se encontra bastante disseminada em todas as bacias sul-americanas, desde a Colômbia até o Rio Negro, em Chimpay (Patagônia argentina), a localidade mais austral conhecida desta espécie no mundo. No Brasil, há registros que se estendem até o Pantanal Norte e Bacia Amazônica.


Bastante prolífico, já foram detectadas densidades de até 20.000 animais por metro quadrado. Sua presença traz uma série de impactos ambientais e econômicos. No aspecto ecológico, a mais importante é a diminuição de moluscos bivalves nativos, principalmente por competição. Sua presença física também leva a obstrução de sistemas de irrigação, barragens e hidrelétricas. Em 1998, na usina hidrelétrica de Porto Colômbia, Rio Grande (alto Paraná, MG), houve a obstrução de canos e trocadores de calor por aglomerados de Corbicula, sendo necessária a paralisação da usina para remoção dos animais.


 


Corbículas em um riacho de Nazaré Paulista (SP). Foto de Walther Ishikawa.



Corbícula em um riacho, foto de Walther Ishikawa.



Corbículas em aquários?


Como regra geral, a manutenção de animais filtradores em aquários é bastante difícil. Não somente bivalves, mas a manutenção de esponjas dulcícolas e até de camarões filtradores é um grande desafio. Em outros países Corbículas são vendidos em lojas de aquarismo, chamadas de “gold clam” ou “pygmy clam”. Mas a sobrevida destes seres em aquários comuns não costuma passar de algumas semanas a meses.

No caso destes bivalves, o grande obstáculo é fornecer uma alimentação adequada. Lojistas podem vender estes animais alegando que não precisam ser alimentados, já que são seres filtradores. Não é verdade. Requer um aporte constante de plâncton, o que é difícil de obter em aquários. A chance de sucesso é maior em tanques externos e lagos, que recebam luz solar direta, ou tanques densamente plantados, bem estabilizados, com rica micro-fauna. Quando mantidos em laboratório, é fornecida uma suspensão de infusórios e micro-algas (“água verde”) em grande volume, diariamente, ou ainda diretamente sobre os animais, com uma pipeta. Alimentos comerciais para corais e esponjas marinhas também pode ser usada. E existem algumas receitas caseiras bem interessantes na internet. Uma interessante experiência de um pesquisador brasileiro descreve o uso de fermento vivo como alimento (veja mais detalhes  aqui ). Desligar temporariamente a filtragem é outra dica. Sem estes cuidados especiais, aquários domésticos não costumam ter uma carga suficiente de plâncton para estes seres se alimentarem, sendo a sua principal causa de morte. Por possuírem reservas nutricionais, “aguentam” um período relativamente longo sem alimentação adequada, mas terminam morrendo após algumas semanas ou meses. Possuem crescimento rápido, se bem alimentadas, linhas de crescimento serão visíveis no periostraco junto à borda da concha. Corbícolas que não crescem ou que são hiporreativas é uma boa indicação de que as coisas não vão bem.

Preferem água corrente, e demanda alta taxa de oxigenação, o que pode ser conseguido com uma bomba de circulação ou aeração. Uma filtragem superdimensionada também poderia conseguir este efeito, mas há a desvantagem de clarear rapidamente os micro-organismos em suspensão que serviriam de alimento. Outro conceito errado é a de que estes seres possam de alguma forma, substituir filtros. Contribuem na captação de particulado em suspensão na água, e talvez sejam eficientes no combate à “água verde”. Mas de forma alguma isentam seus tanques de terem uma filtragem adequada.

Adapta-se a um amplo espectro de temperaturas, o pH e dureza são indiferentes. Ao contrário do que poderia se imaginar de uma espécie invasora tão bem sucedida, estes animais são relativamente frágeis, sensíveis em especial a compostos nitrogenados e variações bruscas nos parâmetros de água.

Têm o hábito de se enterrar no substrato, não sendo indicados para aquários com substrato fértil. Apesar deste comportamento, muitos criadores sugerem a sua manutenção em tanques com pouco substrato, justamente para impedi-los de se enterrarem totalmente e se ocultarem. Não é uma questão somente estética, no caso da morte destes animais, há o risco de permanecerem ocultos dentro do substrato, comprometendo a qualidade da água. Caminham usando seus pés musculares, se estiver em um local inadequado, ele lentamente irá procurar uma melhor posição, por exemplo, onde haja maior correnteza.


Assim como os caramujos invasores, nunca é demais lembrar o cuidado que se deve ter para não eliminar resíduos de TPA no ambiente, a fim de se evitar a dispersão destes seres na natureza. Por serem animais mais delicados, o risco teórico é menor do que, por exemplo, um Melanóides. Mas precaução nunca é demais.

 

 

 


Corbícula, a coloração da concha é bem visível nesta imagem. Foto de Walther Ishikawa.



Corbícula, borda anterior com a concha semi-aberta. O grande pé muscular é visível, assim como o manto. Foto de Walther Ishikawa.



A borda posterior com os sifões. Foto de Walther Ishikawa.



Close dos sifões. Foto de Walther Ishikawa.




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Agradecimentos especiais a A. Ignacio Agudo-Padrón pelo auxílio na identificação dos animais, além de valiosas informações. Agradecemos também a Alan Cressler (EUA) e Susana Escobar (Argentina, responsável pelo blog   Moluscos Dulceacuicolas de Argentina ) por permitir o uso do seu material fotográfico.


As fotografias de Walther Ishikawa e Susana Escobar estão licenciadas sob uma  Licença Creative Commons . As demais fotos têm seu "copyright" pertencendo aos respectivos autores.

 
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