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"Pomacea canaliculata"  
Artigo publicado em 26/03/2012, última edição em 19/01/2018  
Pomacea (Pomacea) canaliculata
(Lamarck, 1804)


Identidade da Pomacea canaliculata

 

Historicamente, há uma grande confusão na identificação de espécies de Pomacea. Mais de 300 espécies foram descritas no gênero desde 1758, entretanto, a validade de várias destas espécies é questionada, hoje se aceita oficialmente cerca de 50 espécies, mas muitos autores acreditam que o número real deva ser ainda menor. O problema da taxonomia tradicional das Pomacea é o fato da descrição de muitas espécies se basearem somente em detalhes morfológicos de conchas, não raro, da análise de um pequeno número de exemplares. Distribuições geográficas também não eram levadas em consideração, ignorando variações intraespecíficas.

 

Desde então, muita coisa mudou. Em especial, houve uma reviravolta dramática na própria metodologia da Sistemática, que evoluiu de uma disciplina preocupada com a classificação dos organismos para uma abordando a questão da reconstrução de histórias evolutivas das espécies. Para tal, ferramentas genéticas e moleculares têm sido bastante empregadas como um valioso aliado de análises morfológicas e biogeográficas, para a definição de espécies. A própria análise morfológica também foi refinada, com um estudo mais cuidadoso da sua anatomia interna, além de cruzamentos experimentais, provas imunológicas, etc.

 

Hoje se sabe com segurança que as Pomaceas são monofiléticas, ou seja, possuem uma origem evolutiva comum. Esta nova abordagem cladística divide as Pomaceas em alguns ramos (clados) e grupos, separando-os de acordo com sua ancestralidade. E aqui começaram a surgir surpresas bastante interessantes.



 

Nas classificações mais tradicionais, usa-se com alguma frequência o termo "Complexo canaliculata", um grupo de espécies de ampularídeos que tem traços anatômicos em comum, em especial o aspecto da sua concha, com giros separados por uma sutura profunda e indentada, na forma de canais profundos (daí seu nome), muitas vezes sendo bastante difícil a distinção das espécies dentro deste grupo. A Pomacea canaliculata é, obviamente, a espécie arquetípica deste grupo. Das espécies brasileiras, fazem parte do "complexo canaliculata" a P. insularum, P. lineata, P. maculata e P. haustrum, além da P. canaliculata. São animais conhecidos como “Ampulárias Canaladas”, ou ainda como “Aruás” no Brasil. Vale lembrar que a maioria dos pesquisadores brasileiros questiona a validade de algumas destas espécies dentro do complexo, em especial a P. insularum, considerando-a um sinônimo menor do P. canaliculata.

 

Na nova classificação cladística, a Pomacea canaliculata também é uma espécie modelo, representativa do clado canaliculata-insularum. Uma descoberta interessante é que nem todas as espécies do "complexo canaliculata" fazem parte deste clado. A Pomacea haustrum, por exemplo, pertence ao clado diffusa (bridgesii)-haustrum. Ou seja, é mais próxima do P. diffusa (a espécie mais comum em aquarismo), apesar de ser muito mais parecida com o P. canaliculata. O ponto fundamental é este: espécies muito parecidas podem ser bastante afastadas filogeneticamente (canaliculata x haustrum), e espécies morfologicamente diferentes podem ser próximas (haustrum x diffusa), mostrando como a análise morfológica isolada é falha na diferenciação das espécies.

 

Em meio a este grande turbilhão de novas descobertas está o Pomacea canaliculata...

 

Todos os trabalhos científicos prévios e levantamentos populacionais consideravam esta Ampulária como sendo uma espécie de ampla distribuição pela América do Sul (veja mapa A), sendo encontrado na porção inferior da Bacia Amazônica e Bacia Platina, no Sudoeste do Brasil, Argentina, Bolívia, Paraguai e Uruguai. Entretanto, é bom lembrar que estes mapas foram elaborados considerando o P. insularum e algumas outras espécies como sendo sinônimos do P. canaliculata.

 

Nos últimos anos, entre pesquisadores estrangeiros, tem-se dado muito destaque à correta identificação do Pomacea canaliculata (juntamente com a P. insularum e P. haustrum), com várias pesquisas estudando marcadores genéticos e moleculares, por serem estas as três espécies de Ampulárias sul-americanas que ocorrem como espécies invasoras em vários outros países. A P. canaliculata é encontrada como invasora e pestes agrícolas em diversos países asiáticos, Sul dos Estados Unidos, Austrália e Índia. Recentemente foi detectada na Sibéria. Especialistas a consideram uma das 100 piores espécies animais invasoras do mundo.

Segundo estes autores, já é possível um diagnóstico definitivo desta espécie, baseada somente em marcadores moleculares. E segundo estes mesmos autores, a validade do P. insularum como espécie distinta do P. canaliculata já está estabelecida, novamente baseado em marcadores genéticos (gene mitocondrial citocromo oxidade I – COI), contrariando a opinião corrente de pesquisadores brasileiros.

 

Um interessante artigo recente (Hayes KA et al. 2012) faz uma revisão do P. canaliculata à luz destas novas descobertas, propondo uma re-definição desta espécie, inclusive com um neótipo (um novo holótipo, já que o espécime-tipo original foi destruído). Este mesmo artigo reforça que o P. insularum é uma espécie distinta do P. canaliculata, e não um sinônimo. Nesta nova abordagem, a Pomacea canaliculata é considerada como uma Ampulária de distribuição bastante restrita, encontrada somente na bacia do Baixo Paraná, no Uruguai e Bacia do La Plata, Argentina, possivelmente no Alto Paraná, sendo até questionável a sua presença em território brasileiro. Ou seja, bastante distinta da definição e biogeografia ampla do que é considerado P. canaliculata pelos malacologistas brasileiros. Entretanto, é importante a ressalva de que estes novos mapas não foram elaborados analisando espécimes regionais dos estados do Sul, não sendo totalmente aceitos pela comunidade malacológica brasileira:


“...é a nossa opinião crítica que ainda é muito cedo para se pensar em fazer mudanças nos quadros dos inventários malacofaunísticos regionais a partir da referida publicação, toda vez que só através do devido exame de espécimes procedentes especificamente desses espaços geográficos poderá se responder a veracidade ou não dessa hipótese ventilada.” (Agudo-Padrón AI, comunicação pessoal)


Recentemente, em duas ocasiões, pude comprovar pessoalmente que a distribuição do P. canaliculata é mais extensa do que o proposto pelo mapa acima do Dr. Hayes. Fotografei cachos de ovos às margens do Lago Guaíba (Porto Alegre, RS), que claramente eram de duas espécies distintas, P. canaliculata e P. maculata. Haviam ovos de maiores dimensões, que não correspondiam ao descrito para o P. maculata. Os adultos destas duas espécies são idênticos, mas os ovos são diferentes. E, no Rio Tietê, em Barra Bonita (SP), fotografei também ovos grandes que correspondiam aos descritos para o P. canaliculata. Existem outras espécies com conchas e ovos idênticos ao P. canaliculata (como o P. lineata), mas não nestas localidades. Concluindo, pelo menos em RS e SP, ocorre o Pomacea canaliculata. Lembrando também que, para a elaboração do mapa do Dr. Hayes, não foram sampleados espécimes nestes dois estados.




Lago Guaíba, Porto Alegre, RS. Cachos de ovos de Pomacea canaliculata (os dois acima) e Pomacea maculata (dois abaixo). Na segunda imagem, uma concha achada nas margens do lago, impossível diferenciar entre as duas espécies somente pela concha. Conchas de Mexilhão Dourado podem ser vistas também. Fotos de Walther Ishikawa.




Rio Tietê, Barra Bonita, SP. Cacho de ovos de Pomacea canaliculata na primeira imagem, e um animal vivo na segunda. Fotos de Walther Ishikawa.



 
Acima, mapas de distribuição geográfica de Pomacea canaliculata no Brasil. O mapa "A" mostra a distribuição "tradicional" da espécie, ampla, aceita pela comunidade malacológica brasileira. O mapa "B" é a distribuição da espécie revista por Hayes KA 2012. Veja detalhes no texto. Imagem original Google Maps; dados de Simone LRL 2004 e 2006, e Agudo-Padrón AI 2008, e Hayes KA 2012.



Neste mesmo artigo, a P. insularum e P. gigas são considerados sinônimos menores de P. maculata. Neste trabalho, foram publicados mapas preliminares de distribuição destas duas espécies, mapas aproximados baseados em coletas de espécimes (no Brasil, espécimes de MT, MS, GO, AM, TO, RJ e DF – dados do trabalho atual e anterior do mesmo grupo), e inferências baseadas em outros trabalhos e na extensão das bacias hidrográficas. Note que o mapa “tradicional” da espécie (A) corresponde grosseiramente ao mapa (B) somado ao mapa do P. maculata (vide artigo  aqui ), o que é esperado, já que o mapa A não considera o P. insularum (incluído no P. maculata) como espécie válida.


Como curiosidade, um trabalho recente do Japão mostrou que há hibridização entre estas duas espécies, tanto na natureza quanto em laboratório. Há registros de coletas na Argentina de híbridos. Porém, em laboratório, a taxa de eclosão de F1 híbridos é muito baixa.

 

A vasta maioria das Ampulárias vendidas no comércio é da espécie Pomacea diffusa, um animal que não se alimenta de plantas ornamentais. Ampulárias do “complexo canaliculata são encontradas mais raramente, em geral são animais selvagens coletados na natureza. Mas a distinção com o P. diffusa é importante, devido ao apetite voraz dos animais do “complexo canaliculata”, destruindo plantas ornamentais. A forma mais simples de se fazer esta distinção é através de alguns detalhes das conchas, como na figura abaixo:



Pomacea diffusa                         Pomacea canaliculata

Pomacea diffusa: ombros achatados e suturas de 90°. Pomacea canaliculata: suturas chanfradas, ângulo menor de 90°. Esta concha também é mais globosa do que a concha de Pomacea diffusa. Ilustrações de Stijn Ghesquiere.






Concha: A concha de todas as Ampulárias do “complexo canaliculata” é muito parecida, indistinguíveis segundo a maioria dos autores. Tem forma globosa e relativamente pesada (especialmente em caramujos mais velhos), com um ápice baixo. Os cinco ou seis giros são separados por uma sutura profunda e indentada (daí o nome canaliculata, de "canal"). A abertura da concha é ampla e oval para arredondada, por vezes levemente refletida. Sabe-se que machos têm aberturas mais arredondadas do que as fêmeas. O umbilicus é amplo e profundo. A cor é amarelo-marrom para amarelo-vivo com um padrão de faixas escuras espiraladas.



Pomacea canaliculata, variedade com faixas. Imagem cedida por Bill Frank.


O tamanho destes caramujos é de até 60 mm de altura. Alguns autores descrevem que a concha do P. canaliculata possui ombros mais arredondados do que o da P. maculata, e que o lábio interno da abertura da concha não é pigmentado (no P. maculata é amarelo ao laranja-avermelhado). A distinção é mais fácil em animais recém-nascidos, filhotes de P. canaliculata são maiores (com 1 dia de vida medem 2,8 mm de altura), e com maior espiralização nas conchas, cerca de duas voltas. O aspecto geral da concha é muito semelhante ao da P. lineata, exceto pelo fato da P. canaliculata possuir suturas mais profundas e forma mais globosa.

Filhotes de algumas populações possuem conchas com um aspecto estriado, com faixas finas e elevadas, ao longo do sentido do crescimento da concha, formada por fileiras paralelas de finos pelos no periostraco. A função destes pelos é desconhecida.


 


Pomacea canaliculata, fotografado na Flórida como espécie invasora. Este espécime é excepcionalmente grande, medindo cerca de 90,8 mm, e mostra de forma bastante didática suas suturas profundamente canaladas. Imagem cedida por Bill Frank.



Pomacea canaliculata, fotografado em uma lagoa em Blumenau, SC. Imagem cedida por Luís Adriano Funez.



Pomacea canaliculata, foto de Stijn Ghesquiere.


Opérculo: O opérculo tem uma espessura média e um aspecto córneo. Sua estrutura é concêntrica com o núcleo próximo do centro da concha. A cor varia de tons claros (em animais jovens) até marrom escuro. O opérculo pode ser retraído na abertura da concha.

Corpo: A cor varia de indivíduos completamente amarelos ou verdes (formas criadas em cativeiro) até marrons com ou sem faixas escuras espiraladas (forma selvagem). Quando em repouso, os tentáculos ficam enrolados sobre a concha.



Pomacea canaliculata, duas variedades de coloração do corpo e concha. Ambos coletados na Flórida, EUA. Fotos de Bill Frank.



Pomacea canaliculata, variedade amarela. Fotos de Bill Frank.



Típicas suturas profundas e indentadas do Pomacea canaliculata, foto de Stijn Ghesquiere.



Pomacea canaliculata, foto de Stijn Ghesquiere.


Ovos: Os ovos ficam fixos a objetos acima da linha d´água, geralmente a uma distância considerável da superfície. Sua cor varia do vermelho-rosado profundo a um rosa-alaranjado mais claro, se tornando mais claros com o passar do tempo, e eventualmente rosa esbranquiçado prestes a eclodirem. Algumas fontes mencionam a cor dos ovos como sendo uma forma confiável de identificação desta espécie, mas isto não é confirmado na maioria dos trabalhos. No cacho, os ovos são menos compactados, mantendo ainda seu aspecto esférico, diferente do aspecto prismático do P. diffusa. São ovos maiores e menos numerosos do que os do P. maculata, uma típica postura tem menos de 300 ovos (variando de 12 a 1000 ovos), os ovos medindo em média 3,0 mm. Alguns pesquisadores sugerem que a dimensão dos ovos e o aspecto dos cachos poderia ser uma forma confiável de diferenciar as duas espécies.


Os ovos são extremamente tóxicos, e só são predados por pouquíssimas espécies, a agressiva Formiga-de-fogo sul-americana (Solenopsis invicta e S. geminata) e o caracol asiático Quantula striata. Os ovos contêm diversas proteínas de armazenamento, mas duas destas substâncias também têm efeito defensivo: a proteína ovorubina (OV), que confere sua típica coloração, que tem finalidade aposemática ("coloração de alerta"), além de ter proprieades antinutritiva e antidigestiva. Contêm também a proteína PcPV2, uma potente neurotoxina. Mostra elevada toxicidade, com LD50 em 96h de 0,25 mg/kg, um grau de toxicidade similar a de várias serpentes. A toxina age na medula espinhal, através do metabolismo de Cálcio, levando a morte celular aguda. É a única neurotoxina à base de Lectina conhecida do reino animal (são comuns em plantas), e é a primeira neurotoxina proteica descrita em ovos. Ambas proteínas são resistentes à digestão, assim como ao baixo pH gástrico, atingindo o intestino intactos após ingestão oral. Por terem ação dupla (armazenamento e defesa), talvez estas toxinas permaneçam agindo também nos caramujos recém-nascidos.


Mesmo em relação aos adultos, há inúmeros registros de predadores de Ampulárias (como o Gavião-Caracoleiro e o Carão) descartando a glândula de albúmen das fêmeas, com sua conspícua cor rosada, e riqueza nestas substâncias tóxicas.  





Pomacea canaliculata no momento da postura dos ovos, exemplares selvagens e dourados. Fotos de Bill Frank.






Ovos de Pomacea canaliculata, fotografada na Flórida como espécie invasora. Imagens cedidas por Bill Frank.


 

À esquerda, bebês-caramujo 1 hora após a eclosão. Note os intestinos de cor vermelha, causados pelo consumo de vitelo rico em caroteno enquanto se desenvolviam dentro dos ovos. Bebês de P. diffusa não têm esta cor vermelha quando nascem. Fotos de Stijn Ghesquiere.



Bebês Pomacea canaliculata, 11 dias de vida, medindo 1,5 mm. Ninhada mista, parte com animais pigmentados, parte deles da forma dourada. Imagens cedidas por Bill Frank.


Filhotes de Pomacea canaliculata, variedade dourada, com 5 mm de comprimento. fotografada na Flórida como espécie invasora. Imagens cedidas por Bill Frank.



Variação na cor dos ovos de Pomacea canaliculata. Imagens respectivamente de Alan Cressler, Bill Frank e Stijn Ghesquiere.







Variação na cor dos ovos de Pomacea cf. canaliculata ao longo do seu desenvolvimento. Todos fotografados no Rio Tamanduá, em Foz do Iguaçu, PR. Fotos de Walther Ishikawa.






Alimentação: Se alimenta de quase todos os tipos de plantas, com apetite voraz, destruindo plantas ornamentais. Pode ser alimentado com rações para peixes ornamentais. Não é absolutamente recomendado para aquários plantados, deve ser evitado a não ser que você não tenha plantas ou outros vegetais no seu aquário.

 








Prole de provável Pomacea canaliculata, coletada no Rio Guandu, Seropédica, RJ. Note as estrias formadas por fileiras de pelos no periostraco dos filhotes. As últimas duas imagens mostram comparação com uma Pomacea diffusa. Imagens cedidas por Cláudio Moreira.




Comportamento: animal anfíbio, permanece submerso durante o dia, oculto em meio à vegetação marginal e plantas flutuantes. É mais ativo durante a noite, sai da água à procura de plantas para se alimentar.

A atividade deste caramujo varia bastante com a temperatura da água. A temperatura ideal é estimada em 25°C, em temperaturas mais baixas eles permanecem imóveis, e abaixo de 15°C não há atividade reprodutiva. Todavia, a Pomacea canaliculata é mais resistente a baixas temperaturas do que a maioria das outras Ampulárias do gênero Pomacea. Por outro lado, temperaturas muito altas também são deletérias, por volta de 30°C, a taxa de reprodução é igual a 25°C, mas há redução na viabilidade dos ovos, e acima de 35°C não há ovoposição.




Pomacea canaliculata, variedade com o corpo amarelado claro. Fotos de Bill Frank.







Closes da boca de uma Pomacea canaliculata, mostrando as rádulas. Fotos de Stijn Ghesquiere.





Detalhes do sifão respiratório de Pomacea canaliculata, fotos de Stijn Ghesquiere.



Bibliografia adicional:

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  • http://www.conchasbrasil.org.br/
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Esta ficha foi adaptada do portal  applesnail.net , possivelmente o melhor banco de dados de Ampulárias que existe na internet. Agradecimentos a Stijn Ghesquiere, responsável pelo portal, por permitir o uso do material e foto. Agradecemos também ao colega malacologista Aisur Ignacio Agudo-Padrón pela consultoria técnica, a Alan Cressler, Bill Frank ( Jacksonville Shell Club ), Cláudio Moreira e também a Luís Adriano Funez pelo material fotográfico adicional.


As fotografias de Stijn Ghesquiere e Walther Ishikawa estão licenciadas sob uma Licença Creative Commons. As demais fotos têm seu "copyright" pertencendo aos respectivos autores.

 
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