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Mexilhão Dourado  
Artigo publicado em 27/4/2012, última edição em 15/05/2016  

Importante!!

 

            O Limnoperna fortunei é uma espécie invasora extremamente bem sucedida, um bivalve que está colonizando rapidamente vários rios da região Sul, Sudeste e Centro-Oeste do país, provavelmente é a pior espécie de molusco invasor de água doce que se tem notícia no Brasil.

            Desta forma, esta espécie não deve ser criada em aquários, pelo risco de promover sua dispersão ambiental.

            A ficha desta espécie consta nesta seção não como um “caresheet” para a sua criação em aquários, mas sim como uma fonte de informações para consulta sobre esta espécie.

 

 

 

Mexilhão Dourado


O Limnoperna fortunei (Dunker, 1857) é um molusco bivalve de água doce exótico nativo da Ásia, sendo encontrado na China e Sudeste Asiático. Provavelmente é a pior espécie de molusco aquático invasor que se tem notícia no Brasil.


Conhecido como “Mexilhão Dourado”, pertence à família Mytilidae, a mesma família dos mexilhões marinhos. É uma espécie que vive fixa a substratos rígidos (epifaunal), sua concha é em forma de “gota”, com seu ápice em direção ao substrato, fixo através de filamentos proteicos (bisso), de forma idêntica aos seus parentes de água salgada. Pode se alojar a qualquer objeto sólido (exceto superfícies galvanizadas ou de cobre), como rochas, troncos, caules de plantas aquáticas, carapaças de outros animais, ou ainda a estruturas artificiais como cascos de embarcações e pilares de pontes. Sua concha mede até 4,5 cm (algumas populações asiáticas podem atingir 6,0 cm), tipicamente as populações invasoras sul-americanas têm uma coloração amarelo-dourada, mas existem exemplares asiáticos de cor marrom escura. Internamente a concha é nacarada, como nos mexilhões marinhos.



 





Limnoperna fortunei, fotografado no Rio Paraná, Rubinéia, SP. Fotos de Juan Felipe Zulian Santos.



Ecologia e Ciclo de Vida


Esta espécie tem um potencial invasivo muito grande, sendo considerado um dos mais agressivos moluscos invasores, devido às suas características reprodutivas e oportunistas. Atinge maturidade sexual precoce e tem alta taxa reprodutiva. Além disso, é tolerante a diversas condições físicas, permitindo a colonização de variados ambientes. Nestes habitats sulamericanos, é a única espécie relevante de água doce que se fixa a substratos, desta forma não possuindo competidores. A escassez de predadores naturais, e a associação com atividades humanas são dois outros fatores que explicam seu extraordinário sucesso.


São animais dióicos, as populações são compostas de 2/3 de fêmeas e 1/3 de machos. Em locais onde a temperatura é mais elevada, a reprodução é contínua ao longo do ano. Liberam os gametas diretamente na água, com fecundação externa. Geram larvas planctônicas (veliger), que podem ser levadas livremente pela corrente, ou por vetores (como a água de lastro). O desenvolvimento larval dura várias semanas, de 30 a 70 dias. Tornam-se juvenis, adquirindo hábito bentônico e epifaunal. Atingem maturidade sexual com 5,5 mm. Vivem em média de 2 a 3 anos, mas existem registros de animais chineses com até 10 anos.


São animais filtradores, se alimentando principalmente de fitoplâncton, com alta taxa de filtração, de até 350 mL/indivíduo-hora. Podem formar grandes colônias, na Barragem de Itaipu foram encontradas numa concentração de 184 mil mexilhões por metro quadrado, em uma tomada de água.


Extremamente robustos, têm alta tolerância a variações de pH (≥ 6.4), concentração relativamente baixa de cálcio (≥ 3.0 mg/L), temperatura (8-35º C) e outros parâmetros. Podem viver em águas poluídas e contaminadas. Suportam também água salobra, de até 3 %o de salinidade. Resistem a um período de até 2 meses de inanição, e até 5 dias fora d´água em locais secos (7 dias se umedecidos). Sua única necessidade é de águas ricamente oxigenadas, não resistindo em ambientes hipóxicos por períodos prolongados.


Alguns trabalhos têm sugerido que é esta sensibilidade a ambientes de baixa oxigenação que tem retardado sua disseminação na região do Pantanal. Ali existe o fenômeno natural da “dequada”, que ocorre todos os anos durante a fase de inundação. Todo ano, na fase de seca, há substituição de plantas aquáticas por plantas terrestres na zona de transição marginal dos rios. Na fase de enchente, ocorre morte de toda esta vegetação, com decomposição de grande quantidade de matéria orgânica, levando a depleção maciça de oxigênio. Há também rápida oscilação de temperatura, pH, condutividade, alcalinidade, disponibilidade de nutrientes, e a concentração de CO2 pode ultrapassar 100 mg/L. Este fenômeno leva a mortalidade maciça de peixes, e parece estar retardando a dispersão do Mexilhão no Pantanal.


 





Limnoperna fortunei, imagens cedidas pelo Centro de Bioengenharia de Espécies Invasoras de Hidrelétricas (CBEIH).



Impactos no Ecossistema


Estudos mais antigos sobre o Mexilhão-dourado têm tradicionalmente usado o Mexilhão-zebra (Dreissena polymorpha) como modelo, um importante bivalve séssil de água doce bioinvasor na América do Norte. Esta comparação forneceu diretrizes úteis na projeção de potenciais interações e muitas pesquisas frutíferas. Porém, hoje se percebe que as similaridades entre as duas espécies têm levado a equívocos quando se tenta extrapolar os efeitos do L. fortunei nos ecossistemas invadidos. Os mecanismos pelos quais o L. fortunei modifica os ecossistemas são essencialmente iguais aos do Dreissena, mas os resultados finais desta interação não são necessariamente os mesmos, seja por diferenças intrínsecas dos organismos, seja por diferenças nos ambientais. Dos primeiros, destaca-se o período reprodutivo, necessidades de oxigenação e cálcio dissolvido, regime termal e resistência à poluição. Dos segundos, as águas sul-americanas são mais quentes e turvas, e com maior disponibilidade de alimentos para organismos filtradores.


Somente agora, depois de 20 anos de invasão, começam a surgir dados mais objetivos sobre os impactos ambientais do Mexilhão-dourado, com alguns resultados bastante inesperados e surpreendentes. Há uma excelente revisão sobre este assunto de dois pesquisadores da Argentina (Boltovskoy & Correa, 2015), com um pequeno trecho transcrito abaixo:


“A complexidade para a interpretação dos efeitos do L. fortunei no ecossistema são ainda mais críticos quando se tenta rotular os impactos como negativos ou positivos. Um princípio básico de precaução e a longa lista de exemplos onde as espécies introduzidas se mostraram tendo efeitos devastadores sobre a biota apóiam claramente a necessidade de realizar todo o esforço possível para manter estas invasões biológicas sob controle, ou erradicá-los sempre que possível. No entanto, uma vez que a espécie não-nativa tenha sido introduzida e sua erradicação está fora de questão (como é o caso de L. fortunei), análises de suas interações com a biota local devem ser baseadas em evidências, em vez de extrapolação a partir de outros invasores ou áreas geográficas. Grande parte da literatura sobre o Mexilhão-dourado tenta forçosamente demonstrar os danos ambientais causados ​​por este invasor, com viés se não dos resultados, mas pelo menos da interpretação das evidências obtidas. Informações disponíveis indicam que muitas das interações entre o L. fortunei e organismos locais resultam em desfechos negativos (como o aumento de explosões populacionais de cianobactérias, reduções de algumas populações de fito e zooplâncton, introdução de novos parasitas de peixes), enquanto outros são provavelmente positivos (por exemplo, alimento para peixes e seus alevinos, e aumento da abundância e diversidade bentônica) ... Essa (futura) dispersão (provável para a Bacia Amazônica) vai aumentar a necessidade de estudos regionais objetivos, não enviesadas por julgamentos a priori sobre o dano ambiental ou benefício do mexilhão dourado.”

 

O que se sabe hoje:

  • O L. fortunei modifica a concentração de nutrientes através da redução da concentração de matéria orgânica e seston em suspensão na coluna d´água (fitoplâncton e zooplâncton), aumentando a transparência da água e penetração da luz, favorecendo o crescimento de perifíton e macrófitas.
  • Captura seletiva e modificação da relação N:P são responsáveis por favorecer explosões populacionais de cianobactérias tóxicas.
  • Leitos colonizados por L. fortunei levam a um aumento do número, biomassa e diversidade de praticamente todos os componentes da comunidade de invertebrados bentônicos associados. Porém, pode haver desaparecimento de alguns grupos (como a malacofauna nativa) por competição, ou fixação direta destes moluscos sobre estes animais.
  • Suas larvas planctônicas representam uma importante fonte de alimentação para larvas de pelo menos 18 espécies de peixes, enquanto que juvenis e adultos são consumidos por pelo menos 50 espécies de peixes. Há também benefício indireto de outros peixes, que se alimentam destes alevinos.
  • L. fortunei é o primeiro e único animal bentônico filtrador abundante nas águas continentais sul-americanas. O fato desta espécie interceptar e reter no domínio lótico de água doce a matéria orgânica particulada que seria despejada no mar deve representar um subsídio energético importante, mas as consequências ambientais mais amplas deste desvio trófico ainda não foram bem estudadas.


Além destas consequências, sabidamente há vários impactos da presença destes moluscos em instalações humanas, como usinas hidrelétricas e estações de tratamento de água. Obstrução de tubulações, turbinas, canais de irrigação e sistemas de resfriamento de motores industriais são as que têm maior impacto econômico. Uma estimativa conservadora do impacto econômico do Mexilhão-zebra nos Estados Unidos é de cerca de 5 bilhões de dólares anuais, na manutenção de hidrelétricas e sistemas de tratamento de água.








Limnoperna fortunei, fotografado em Porto Alegre, RS. Colônias de animais mortos, e conchas aderidas em embarcações. Fotografados no Lago Guaíba e delta do Rio Jacuí. Fotos de Walther Ishikawa.

 


Histórico da Invasão Sul-Americana


Sabidamente invasiva, esta espécie já causa problemas em vários países, por exemplo, obstruindo redes de abastecimento de água em Hong Kong desde os anos 60. Foi detectado pela primeira vez na América do Sul em 1991, na Praia de Bagliardi, Argentina, bacia do Rio La Plata, possivelmente introduzida acidentalmente junto à água de lastro de embarcações provenientes de Hong Kong ou Coréia. Nos primeiros anos, parecia restrita a ambientes estuarinos do local, mas desde 1995 tem se dispersado rapidamente para o norte, colonizando inicialmente a bacia dos Rios Paraná, e dali se dispersando para a bacia do Rio Paraguai. Trabalhos sugerem que a velocidade de expansão inicial da espécie é de 240 km/ano.


A invasão no território brasileiro ocorreu praticamente de forma simultânea em dois locais, com duas rotas de dispersão. Foi identificada pela primeira vez em 1998, no Rio Paraná, no Mato Grosso do Sul, através da migração de espécimes da Argentina. No mesmo ano, foi introduzida no Delta do Rio Jacuí (RS), provavelmente através de água de lastro. Este foco tem se espalhado lentamente nas bacias regionais.


Nos Rios Paraná e Paraguai, houve uma disseminação rápida, favorecida pelo extenso uso da rede hidroviária para pesca e transporte, alguns estudos indicam que a velocidade de expansão no território brasileiro pode chegar a 400 km/ano. Hoje o Mexilhão é detectado na região Sul do Brasil, e parte do Sudeste e Centro-Oeste. Focos são identificados até a região do Pantanal e Sul de MG, o limite norte desta rota é a cidade de Cáceres (MT). Em 2015 foi identificado um novo foco na Bahia, na bacia do Rio São Francisco, no Lago de Sobradinho (três focos, distando até 170 km). Ainda não se sabe se é um novo foco de invasão através do delta do rio, ou uma introdução local, por exemplo, através de piscicultura. 


 


GIF animado mostrando a rota de invasão sul-americana pelo Limnoperna fortunei. Imagem original Google Maps; dados extraídos das fontes bibliográficas abaixo. Nossos parceiros do CBEIH têm um mapa interativo online que pode ser acessado  aqui 



Mexilhões no Aquário?


Por diversos motivos, não é recomendada a manutenção destes animais em aquários. O motivo principal já foi exposto acima, por ser um animal com um potencial invasor tão grande, todo esforço deve ser feito para conter sua propagação, e não a estimular.


Para nós, aquaristas, alguns outros aspectos em relação à bio-invasão devem ser lembrados. Outros invertebrados podem ser disseminados através da água da TPA, e restos de podas, como os Melanoides, Planorbídeos, Corbícolas, etc. Porém, ao contrário de todos estes outros animais, o Mexilhão Dourado tem larvas planctônicas, ou seja, podem ser disseminadas por pequenas amostras da própria água do aquário. Para todos estes outros animais, basta tomar cuidado para não jogar a água de TPAs e restos no esgoto, ou em locais que possam atingir corpos d´água. Porém, no caso do Mexilhão Dourado, um cuidado adicional deve ser tomado com pequenas amostras da própria água do aquário. Na realidade, não se sabe exatamente qual a resistência das larvas. Sabe-se que adultos são extremamente resistentes, e que há algum grau de tolerância das larvas (por já possuírem conchas), mas a resistência a diferentes condições físicas não foi totalmente testada. O que se sabe é que aves aquáticas podem carrear larvas na pequena quantidade de água que molha seus pés, e que objetos de pesca podem ser vetores de disseminação. Desta forma, ao menos em teoria, qualquer objeto que entre em contato com a água do aquário (inclusive a mão do aquarista) pode potencialmente disseminar larvas.


E mesmo que não houvesse o risco de invasão, vale a pena lembrar que a manutenção de qualquer invertebrado filtrador em aquários é problemática, geralmente terminando na morte do animal por inanição. Existem trabalhos de laboratório onde foi possível a criação destes mexilhões por um período prolongado, mas em tanques dedicados, com um grande aporte de fitoplâncton cultivado, condições dificilmente obtidas em aquários domésticos. Lembrando que estes bivalves sobrevivem a até dois meses em inanição. Ou seja, animais mantidos em aquários podem "parecer" muito bem, por um período relativamente longo. Mas é ilusório, são fadados a morrerem de fome após estes meses, o que é uma grande crueldade, por mais que sejam pragas.


Alguns lojistas e aquaristas disseminam a idéia de que moluscos bivalves são “substitutos de filtros”, não necessitando ser alimentados, e contribuindo para a limpeza da água do aquário. Não é verdade. Pelo contrário, estes seres precisam de alimentação especial, e circulação de água para se criar correntes, que permitam se alimentar.


Como fato agravante, este bivalve tem as bordas das conchas agudas e cortantes, representando um risco para os animais do aquário, especialmente peixes de fundo. Colônias de Mexilhões se fixam justamente com estas bordas cortantes para cima, acho que muitos de vocês já se cortaram em litorais rochosos, caminhando em rochas cobertas de Mexilhões marinhos. E assim como os demais bivalves, estes moluscos se alimentam com as suas conchas semi-abertas, fechando-as vigorosamente ao menor sinal de perigo. Nesta ação, muitas vezes eles podem prender estruturas dos demais habitantes do aquário, como barbilhões de peixes-gato, nadadeiras longas, antenas e pernas de camarões, levando a ferimentos que podem ser sérios.







Colônia de Limnoperna fortunei em aquário. Estes animais foram mantidos de forma experimental, sob rigorosa supervisão quanto ao risco de liberação no ambiente. Fotos de Walther Ishikawa.

 


Lembrando a todos que é sabido que a introdução de espécies exóticas é a segunda maior causa de perda de biodiversidade no planeta, perdendo somente para a destruição do habitat. Em muitas espécies, a principal causa de introdução destes animais são aquaristas, como no caso dos Trombetas, Ampulárias, Lymnaea e Lagostim Vermelho. Felizmente não é o caso do Mexilhão Dourado, por favor, vamos fazer de tudo para que continue assim.

 


 


Limnoperna fortunei, na segunda foto, uma velha bota recoberta por mexilhões. Imagens cedidas pelo Dr. Gustavo Darrigran.


 

Limnoperna fortunei, esta foto foi cedida pelo Dr. Daniel Cataldo, assim como a primeira imagem do artigo, com a concha em close.



Bibliografia adicional

  • Silva DP. Aspectos bioecológicos do mexilhão dourado Limnoperna fortunei (Bivalvia, Mytilidae) (Dunker, 1857). Dissertação (Doutorado – Programa de Pós-Graduação em Engenharia Florestal) – Universidade Federal do Paraná. Curitiba, 2006.
  • Darrigran G, Penchaszadeh P, Damborenea MC. An invasion tale: Limnoperna fortunei (Dunker, 1857)(Mytilidae) in the Neotropics. In: International Aquatic Nuisance Species and Zebra-Mussles Conference, 10th, 2000, Toronto. Proceedings…Toronto, 2000. p. 219-224.
  • Barbosa FG. Invasões Biológicas e o Limnoperna fortunei. REB Volume 1 (4): 31-45, 2008.
  • Darrigran G, Ezcurra de Drago I. Invasion of the exotic freshwater mussel Limnopema fortunei (Dunker, 1857) (Bivalvia: Mytilidae) in South America. The Nautilus (2000) Volume: 114, Issue: 2, Pages: 69-73.
  • Pareschi DC, Matsumura-Tundisi T, Medeiros GR, Luzia AP, Tundisi JG. Invasão de Limnoperna fortunei (Dunker, 1857) na bacia do rio Tietê (SP). Braz. J. Biol. 2008, vol.68, n.4, suppl. pp. 1107-1114.
  • Oliveira MD, Hamilton SK, Calheiros DF, Jacobi CM. Oxygen Depletion Events Control the Invasive Golden Mussel (Limnoperna fortunei) in a Tropical Floodplain. Wetlands. Volume 30, Number 4 (2010), 705-716.
  • Agudo-Padrón AI. Vulnerabilidade da rede hidrográfica do Estado de Santa Catarina, SC, ante o avanço invasor do mexilhão-dourado, Limnoperna fortunei (Dunker, 1857). Revista Discente Expressões Geográficas, Florianópolis, 2008, 4(4): 75-103.
  • Oliveira MD, Pellegrin LA, Barreto RR, Santos CL, Xavier IG. Área de Ocorrência do Mexilhão Dourado na Bacia do Alto Paraguai entre os anos de 1998 e 2004. Documentos / Embrapa Pantanal, ISSN 1517-1973; 64. – Corumbá: Embrapa Pantanal, 2004. 19p.
  • Cataldo D, O´Farrell I, Paolucci E, Sylvester F, Boltovskoy D. Impact of the invasive golden mussel (Limnoperna fortunei) on phytoplankton and nutrient cycling. Aquatic Invasions (2012) Volume 7, Issue 1: 91–100.
  • Agudo-Padrón AI. Asiatic golden mussel, Limnoperna fortunei (Dunker, 1857), in the Uruguay River Basin: a report about the progress heading in direction to the Southwest Brazil region. FMCS Newsletter Ellipsaria, 2006, 8(2): 10-11.
  • Mansur MCD, Santos CP dos, Pereira D, Paz ICP, Zurita MLL, Rodriguez MTR, Nehrke MV, Bergonci PEA. Moluscos Límnicos Invasores no Brasil: Biologia, Prevenção e Controle. Porto Alegre, RS: Redes Editora, 2012, 412 p.
  • Porto Filho E. 2012. Mexilhão-dourado: 1o. registro da presença no Alto Rio Uruguai, em Santa Catarina. Porto Alegre, RS: UFRGS, Workshop "Moluscos límnicos invasores do Brasil: biologia, prevenção e controle do Mexilhão Dourado (ANEEL- FURNAS -FLE- UFRGS)", Julho 2 e 3 de 2012, Depoimento técnico (apresentação em slides).
  • http://www.malacologia.com.ar/
  • http://el.erdc.usace.army.mil/ansrp/limnoperna_fortunei.pdf
  • http://www.riosvivos.org.br/Noticia/Mexilhao+dourado++clima+e+a+decoada+no+Pantanal/17567
  • http://www.institutohorus.org.br/
  • http://www.issg.org/database/species/ecology.asp?si=416&fr=1&sts=sss&lang=EN
  • http://www.cbeih.org/
  • Boltovskoy D, Correa N. Ecosystem impacts of the invasive bivalve Limnoperna fortunei (golden mussel) in South America (2015) Hydrobiologia. 746(1): 81-95.
  • Uliano-Silva M, Fernandes FFCF, de Holanda IBB, Rebelo MF (2013) Invasive species as a threat to biodiversity: The golden mussel Limnoperna fortunei approaching the Amazon River basin. In: Signpost R, editor. Exploring Themes on Aquatic Toxicology. Kerala. p135–148.
  • http://www.cemig.com.br/
  • Barbosa NPU, Silva FA, Oliveira MD, Santos Neto MA, Carvalho MD, Cardoso AV. Limnoperna fortunei (Dunker, 1857) (Mollusca, Bivalvia, Mytilidae): first record in the São Francisco River basin, Brazil. (2016) Check List 12(1): 1846.

 

 

 

Ficha escrita por Walther Ishikawa


Este artigo só foi possível com a colaboração de muitos amigos e pesquisadores, aos quais sou muito grato. Ao colega aquarista Juan Felipe Zulian Santos, pela cessão das fotos, ao amigo malacologista Aisur Ignácio Agudo-Padrón pela consultoria técnica, e à equipe do Centro de Bioengenharia de Espécies Invasoras de Hidrelétricas (CBEIH), representada por Gabriela Rabelo Andrade, pelo apoio e cessão de imagens. Muitos dos maiores especialistas deste molusco são argentinos. Tive o apoio de dois dos mais conceituados pesquisadores, o Dr. Gustavo Darrigran, Diretor do GIMIP (Grupo Investigación sobre Moluscos Invasores/Plagas), Chefe da Seção de Malacologia do Museo de La Plata (UNLP), e também do Dr. Daniel Cataldo, da Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Muito obrigado!



As fotografias de Walther Ishikawa estão licenciadas sob uma  Licença Creative Commons . As demais fotos têm seu "copyright" pertencendo aos respectivos autores.

 
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