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"Doryssa"  
Artigo publicado em 16/09/2015, última edição em 11/03/2017  



Caramujos Doryssa


Doryssa Swainson, 1840 é um gênero de caramujos de água doce que é encontrado na região Norte da América do Sul, no Brasil são registradas cerca de 37 espécies, habitando os rios da Bacia Amazônica.


Taxonomia e Distribuição

Até pouco tempo atrás eram classificados na família Pleuroceridae, mas análises moleculares recentes utilizando o gene mitocondrial 16S (incluindo a espécie brasileira Doryssa consolidata) situaram este gênero na família Pachychilidae, uma grande família monofilética de espécies essencialmente de água doce, encontrados em climas tropicais do hemisfério Sul, ao qual pertencem também os Tylomelania. Porém, ainda hoje os Pachychilidae são caramujos muito pouco estudados, relativos à sua taxonomia, filogenia, biologia e ecologia. Na região neotropical, são descritos seis gêneros e mais de 140 espécies e subespécies, mas o único gênero que ocorre no Brasil é o Doryssa. Este gênero é encontrado também na Guiana Francesa, Suriname e Venezuela.






Doryssa cachoeirae (Baker, 1913), lectótipo coletado por F. Baker no Rio Jari (PA/AP). Exemplar da Coleção Malacológica da Academia de Ciências naturais, Filadélfia, EUA. Veja o link ao final do artigo.




Doryssa globosa (Baker, 1913), holotipo coletado por F. Baker no Igarapé de Paituná, próximo de Monte Alegre, Fazenda Ponto, PA. Exemplar da Coleção Malacológica da Academia de Ciências naturais, Filadélfia, EUA. Veja o link ao final do artigo.




Doryssa heathi (Baker, 1914), holotipo coletado por F. Baker no Rio Iriri, afluente do Rio Xingú, PA. Exemplar da Coleção Malacológica da Academia de Ciências naturais, Filadélfia, EUA. Veja o link ao final do artigo.



Doryssa iheringi (Baker, 1913), holotipo coletado por F. Baker na Cachoeira de Santo Antonio, Rio Jari, PA. Exemplar da Coleção Malacológica da Academia de Ciências naturais, Filadélfia, EUA. Veja o link ao final do artigo.



Doryssa jaryensis (Pilsbry in Baker, 1931), lectotipo coletado por F. Baker na Cachoeira de Santo Antonio, Rio Jari, PA. Exemplar da Coleção Malacológica da Academia de Ciências naturais, Filadélfia, EUA. Veja o link ao final do artigo.



Doryssa millepunctata (Tryon, 1865), lectotipo, identificado somente como "Amazonas". Esta espécie ocorre no Brasil (PA) e possivelmente no Peru. Exemplar da Coleção Malacológica da Academia de Ciências naturais, Filadélfia, EUA. Veja o link ao final do artigo.



Doryssa devians Brot, 1874, a maior espécie do gênero. Lectotipo identificado como Doryssa rex regina, coletado por F. Baker na Cachoeira de Santo Antonio, Rio Jari, PA. Exemplar da Coleção Malacológica da Academia de Ciências naturais, Filadélfia, EUA. Veja o link ao final do artigo.



Doryssa devians Brot, 1874. Lectotipo identificado como Doryssa rex, coletado por F. Baker na Cachoeira de Santo Antonio, Rio Jari, PA. Exemplar da Coleção Malacológica da Academia de Ciências naturais, Filadélfia, EUA. Veja o link ao final do artigo.



Doryssa starksi (Baker, 1913), holotipo coletado por F. Baker no Rio Iriri, afluente do Rio Xingú, PA. Exemplar da Coleção Malacológica da Academia de Ciências naturais, Filadélfia, EUA. Veja o link ao final do artigo.



Doryssa sulcata (Baker, 1913), holotipo coletado por F. Baker no Rio Jari, PA. Exemplar da Coleção Malacológica da Academia de Ciências naturais, Filadélfia, EUA. Veja o link ao final do artigo.



Doryssa tapajozensis (Pilsbry in Baker, 1913), lectotipo coletado por F. Baker no Rio Jamanxim, afluente do Rio Tapajós, PA. Exemplar da Coleção Malacológica da Academia de Ciências naturais, Filadélfia, EUA. Veja o link ao final do artigo.



Doryssa tucunareensis (Baker, 1913), lectotipo coletado por F. Baker em Tucunaré, Rio Jamanxim, PA. Exemplar da Coleção Malacológica da Academia de Ciências naturais, Filadélfia, EUA. Veja o link ao final do artigo.



Morfologia

Há alguma variação nas espécies, mas geralmente têm uma concha cônica e turriforme, espessa, fortemente esculturada com costelas, nódulos e retângulos sobressalentes, cristas axiais e espirais, muitas vezes com ápice erodido. Porém, existem espécies de conchas mais subglobosas ou fusiformes, e espécies com a concha lisa (veja fotos acima). Em geral não há entalhe sifonal. Coloração variável, esverdeada, amarelada, acastanhada, até uma cor escura e enegrecida. Dimensões variáveis, de alguns centímetros a mais de 7,5 cm (Doryssa devians). As conchas podem lembrar muito os Tiarídeos, não sendo possível em muitos casos distingui-los baseado somente em critérios conquiliológicos. Porém, as partes moles são claramente distintas.


A cabeça e pé mostram uma coloração marrom escura homogênea, exceto por raras e esparsas áreas mais claras. Cabeça protrusa, com uma tromba grande e acuminada, margem anterior achatada. Sulco genital lateral na região cefálica. Possuem a borda do manto lisa, ao contrário dos Thiaridae (Melanoides e Aylacostoma) que mostram papilas ou tentáculos nesta região. Tentáculos cefálicos curtos e de base larga, também distinta dos Tiarídeos. Os pequenos olhos escuros não são visíveis externamente, mas situam-se na base dos tentáculos cefálicos, semelhante aos Tiarídeos, mas ocultos pelo omatoforo (Tiarídeos não possuem omatoforos). Pé de tamanho médio. Opérculo circular e córneo, multiespiral com núcleo central ou subcentral, outra característica típica da família.





Quatro espécies de
Doryssa coletadas na Venezuela, pelo usuário "Veronidae" (Wikimedia Commons). Doryssa consolidata e Doryssa atra coletadas no Rio Ventuari. As quatro espécies também são encontradas no Brasil.



Doryssa sp., fotografadas em Volta Grande, no baixo Rio Xingú, Altamira, PA, local de leito rochoso e alta correnteza. Na segunda foto, na superfície inferior de um conglomerado de rochas, junto a esponjas. Fotos gentilmente cedidas por Nathan L. Lujan. 


Habitat

São encontrados habitando rios e riachos, geralmente de maior correnteza. São particularmente numerosos no Rio Xingú e seus tributários, é o táxon mais abundante na parte média do Rio Xingu, onde há registros de até 1555 ind./m2. São locais de correnteza, águas claras e ligeiramente ácidas (pH 6,2-7,0), com altas concentrações de oxigênio dissolvido e poucas fontes de material orgânico. Nos rios, preferem suas margens, com águas mornas e alta densidade de limo nas superfícies rochosas, dos quais se alimentam.



Doryssa sp., fotografado no Amapá. Imagem gentilmente cedida por Flávio Mendes.




Doryssa sp. com conchas incrustadas por esponjas de água doce. Fotos de Fernando Barletta, gentilmente cedidas por Ulisses Pinheiro e Celina Martins (UFPE).



Reprodução

São caramujos dióicos, com fertilização interna. Os Pachychilidae podem ser ovíparos ou ovovivíparos (e algumas espécies asiáticas vivíparas), não há informações específicas sobre os Doryssa.



 

Bibliografia adicional:

  • Simone LRL. 2006. Land and Freshwater Molluscs of Brazil. EGB, Fapesp. São Paulo, Brazil. 390 pp.
  • Simone  LRL. Phylogenetic analyses of Cerithioidea (Mollusca, Caenogastropoda) based on comparative morphology. Arquivos de Zoologia. 2001; 36 (2): 147–263.
  • Gomez MI. Systematics, phylogeny and biogeography of Mesoamerican and Caribbean freshwater gastropods (Cerithioidea: Thiaridae and Pachychilidae). Dissertação de Doutorado. Faculdade de Matemática e Ciências Naturais da Universidade Humboldt de Berlim. 2009.
  • Bouchet P, Rocroi J-P, Frýda J, Hausdorf B, Ponder W, Valdés Á, Warén A. Classification and nomenclator of gastropod families. Malacologia: International Journal of Malacology. 2005; 47 (1-2): 1–397.
  • Köhler F, Glaubrecht M. Uncovering an overlooked radiation: molecular phylogeny and biogeography of Madagascar’s endemic river snails (Caenogastropoda: Pachychilidae: Madagasikara gen. nov.). Biological Journal of the Linnean Society. 2010; 99: 867-894.
  • Mansur MCD, Santos CP dos, Pereira D, Paz ICP, Zurita MLL, Rodriguez MTR, Nehrke MV, Bergonci PEA. Moluscos Límnicos Invasores no Brasil: Biologia, Prevenção e Controle. Porto Alegre, RS: Redes Editora, 2012, 412 p.
  • Correia JMS, Barros JCN, Camargo M, Batista JCL, Souto PSS. Malacofauna limnética da ecorregião aquática Xingu-Tapajós. In: Ecorregião aquática Xingu-Tapajós. Rio de Janeiro: CETEM/MCT, 2011. Cap.6, p.139-162.
  • Jesus AJS, Costa TCPN, Camargo M. Registros de moluscos Gastropoda no médio rio Xingu – Pará. Uakari. 2007; 3(1): 96-103.
  • Cuezzo MG. Capítulo 19: Mollusca Gastropoda. In: Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos. Sistemática y biología. Domínguez E, Fernández HR (Eds). 2009, 595-629. Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina.
  • Baker F. The Land and Fresh-Water Mollusks of the Stanford Expedition to Brazil. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 1913; 65(3): 618-672.



Agradecimentos ao colega biólogo Flávio Mendes, ao Dr. Nathan K. Lujan (Universidade de Toronto Scarborough), e também a Fernando Barletta, Prof. Ulisses Pinheiro e Celina Martins (UFPE) pela cessão das fotos. Vejam também a Coleção Malacológica da Academia de Ciências Naturais, Filadélfia aqui . Os lectotipos e holotipos da expedição do Dr. Fred Baker realizada ao Brasil em 1913, responsável pela descrição de muitas das espécies conhecidas de Doryssa (fotos acima) estão depositadas nesta coleção.


 As fotografias da Coleção Malacológica da Academia de Ciências Naturais, Filadélfia e do usuário Veronidae (Wikimedia Commons) estão licenciadas sob uma Licença Creative Commons. As demais fotos têm seu "copyright" pertencendo aos respectivos autores.

 
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