Physella acuta. Foto de Keller Duarte Steglich.  

São pequenos caramujos de água doce, bastante comuns, geralmente encontrados como invasores indesejados em aquários, introduzidos inadvertidamente junto com plantas ornamentais. Bastante prolíficos, quando há alimento disponível formam grandes populações, sendo consideradas pragas pela maioria dos aquaristas. Entretanto, na maioria das vezes estas explosões populacionais são decorrentes de um excesso de alimentação, ou seja, é muito mais “culpa” do aquarista do que do caramujo em si.

Pertencem à família Physidae, com cerca de 80 espécies de distribuição mundial. Seu nome vem do grego, “Physa”, que significa bexiga, bolha ou bolsa, uma alusão ao formato da sua concha. Por este motivo são chamados em inglês de Bladder snails. São encontrados em todos os continentes, exceto Antártida. São menos cosmopolitas do que outras famílias de gastrópodes límnicos, mas têm um grau de adaptabilidade maior, sendo encontrados em maiores altitudes, e tanto em locais tropicais quanto de clima frio. Ocorrem inclusive em ambientes boreais, como pequenas lagoas da Sibéria e Canadá. Não habitam águas negras ricas em tanino, como os rios da bacia amazônica.

Assim como as demais famílias de caramujos dulcícolas, sua taxonomia é bastante confusa e controversa, muitas classificações antigas se baseavam somente em detalhes das suas conchas, levando a muitos erros de identificação. Existem artigos de revisão recentes que propõe uma nova classificação baseada na anatomia dos órgãos reprodutores, em especial o pênis (Taylor, 2003), e DNA mitocondrial (Wethington e Lydeard, 2007). Embora criteriosa, estas novas classificações ainda não são totalmente aceitas, desta forma tentaremos utilizar aqui uma classificação mista.

São caramujos de espiralização sinistra, o que significa que quando vistos por baixo (por exemplo, quando caminham no vidro do aquário), com a ponta da concha para baixo, a abertura se localiza do nosso lado direito. Têm o pé com a borda posterior pontuda, tentáculos longos e delgados. Estes detalhes permitem uma diferenciação fácil dos caramujos “Lymnaea”, com os quais são muito confundidos. Outro caramujo que pode ser confundido com o Physa é Plesiophysa (duas espécies brasileiras, P. dolichomastix com 7 mm e P. guadeloupensis de 4 mm). Geralmente a distinção é fácil, pelo formato da concha, e menor tamanho.

Semelhante aos “Ramshorn” e “Lymnaea”, são caramujos pulmonados, necessitando retornar à superfície de tempos em tempos para respirar ar. Possuem uma cavidade pulmonar revestida de manto ricamente vascularizada na porção direita do seu corpo, que utilizam para trocas gasosas. Por este motivo, sobrevivem em águas estagnadas e pobres em oxigênio. Acredita-se que sejam caramujos terrestres que tenham migrado de volta para a água, num processo evolutivo similar aos golfinhos e baleias. Como os demais pulmonados, não possuem opérculo. Estes caramujos têm duas formas de irem até a superfície, a primeira é escalando alguma planta ou outro objeto submerso. Outra forma é o chamado “spinning”, onde o caramujo libera na água um filete de muco, que percorre a coluna d´água até se fixar no filme superficial, pela tensão. Daí o caramujo “escala” este filete invisível, parecendo caminhar à meia-água. O termo “spinning” vem do nome de uma técnica de pesca, onde uma isca rotativa é usada, que é lançada e tracionada, da mesma forma que o muco do caramujo. 

São comuns também em lagoas temporárias, possuem capacidade de estivação, saindo da água e fechando a concha com uma membrana de muco (epifragma). Geralmente são os primeiros caramujos invasores a surgirem em aquários em ciclagem, antes de Ramshorns, Limnéias e outras espécies. 

Physella acuta na superfície do aquário, repondo seu suprimento de ar. Foto de Walther Ishikawa.

"Spinning" de Physella acuta, parecendo caminhar à meia-água. Fotos de Walther Ishikawa.

Physella acuta. Foto de Keller Duarte Steglich.  

Alimentam-se de algas e detritos, não sendo prejudiciais às plantas. Consomem restos de alimentos, plantas e animais mortos. São animais hermafroditas, capazes de auto-fecundação. Expectativa de vida de até cerca de um ano, a depender da temperatura. Assim como os planorbídeos, deposita seus ovos envoltos numa massa gelatinosa, enfileirados e aderidos em substratos sólidos, como o vidro do aquário. Os ovos eclodem entre 3 a 5 dias, gerando pequenos caramujos, miniatura dos pais. Assim como os demais caramujos, preferem águas duras, o que evita a corrosão da sua concha. São mais sensíveis a águas ácidas do que outros caramujos, não ocorrendo, por exemplo, na bacia amazônica.

Physella acuta (acima) com o complexo peniano exposto, tentando copular com um Stenophysa marmorata (abaixo). Pode haver hibridização entre espécies diferentes de Physas, mas sem descendentes férteis. Foto de Walther Ishikawa.  

Cópula de Physella acuta, note o complexo peniano exposto no animal de cima. Na segunda foto, um dos caramujos logo após a cópula, ainda com o complexo peniano exposto. Fotos de Felipe Aoki. 

Ovos de Physella no vidro do aquário. Foto de Ryan Wood.

Desenvolvimento dos ovos de Stenophysa marmorata. Fotos de Walther Ishikawa.

Estes caramujos possuem um poderoso músculo que realiza um amplo movimento de torção da concha, chamado de “músculo fisídeo”, só encontrado nesta família. Quando um Physa entra em contato com algum outro caramujo (da mesma família ou não), há uma rápida reação de torção da concha para trás e para frente, para deslocar o outro animal, em até 120º. No contato com sanguessugas (em especial espécies que se alimentam de moluscos), a reação é levada mais além, a torção é mais violenta e o animal também destaca seu pé do substrato. Este mecanismo de defesa é bem característico e quase exclusivo dos Physas.

Ao contrário dos Planorbídeos e “Lymnaea”, o Physa não é hospedeiro intermediário de nenhuma doença humana que ocorra no Brasil (há uma discussão sobre Equinostomíase, mas não há registro oficial). Porém, é importante lembrar que ele é vetor de diversas verminoses de peixes (como o Posthodiplostomum), sugerindo-se bastante cuidado na introdução intencional de caramujos coletados em aquários.

Espécies brasileiras

Embora haja alguma discussão, parece haver somente duas espécies de Physa encontrados no território brasileiro, o Stenophysa marmorata e o Physella acuta. Seus órgãos internos são bastante distintos, mas pode haver alguma sobreposição nas características da concha, desta forma, a identificação não pode ser feita baseando-se somente nas características da concha. A seguir, descreveremos o aspecto mais típico das duas espécies, mas, como qualquer chave de identificação, todas as características devem ser analisadas em conjunto. Um grande manto revestindo a concha permite a identificação do S. marmorata, mas nem sempre este achado é fácil de ser visto em animais menores. A relação comprimento x largura do pé parece ser uma medida bastante útil na identificação.

As duas espécies brasileiras de Physa, P. acuta (menor, acima), e S. marmorata (maior, abaixo). Veja as diferenças no manto, formato das conchas e suturas. Foto de Walther ishikawa.

Stenophysa marmorata (Guilding, 1828)

É a espécie mais bem estudada da família, o espécime-tipo foi coletado nas Antilhas. Muitos consideram esta espécie como sendo nativa, outros, como espécie invasora.

Algumas fontes descrevem esta espécie como sendo Physa ou Aplexa. Alguns trabalhos citam ainda uma espécie endêmica do Rio Grande do Sul (Afrophysa brasiliensis), mas que hoje se sabe que é um sinônimo do S. marmorata.

Um conceito errado, disseminado entre aquaristas, é o de que qualquer Physa com o manto manchado, de aspecto marmóreo, é um Stenophysa marmorata. Por este motivo, pesquisando-se pelo nome da espécie em mecanismos de busca na internet, praticamente nenhuma imagem corresponde ao verdadeiro S. marmorata.

Concha: Costuma ser maior do que o P. acuta, sua concha atinge 18 mm. Tende a ter uma concha mais alongada, com um aspecto mais cônico na região apical, suturas rasas e ápice pontudo. A concha costuma ser lisa e brilhante.

Manto: Especialmente indivíduos adultos possuem um manto bastante extenso, com ampla reflexão dos dois lados, podendo atingir ou até envelopar o ápice da concha. O manto possui margens com projeções triangulares com pontas arredondadas, geralmente curtas. O manto mostra ainda pigmentação escura, com manchas de melanina próxima à sua borda, e pigmentação escura ramificada como uma nervura. A hipótese mais aceita é que este extenso manto aumenta a área de troca gasosa, permitindo maior tempo de submersão.

Corpo: O corpo do animal também é pigmentado, cinza escuro com tênues pontilhados claros, amarelo-esverdeados. A cabeça é mais clara, e os tentáculos também têm uma maior concentração de pigmento. Em algumas populações, notam-se áreas de maior pigmentação na cabeça e porção posterior do pé. O pé é mais longo do que o P. acuta, com uma relação comprimento/largura de 3,1. Produz um muco amarelado ao caminhar.

Stenophysa marmorata, vejam o grande manto recobrindo uma ampla área da concha, e o padrão de pigmentação do manto. Foto de Walther Ishikawa.

Stenophysa marmorata, outra foto com o manto bem visível. Foto de Walther Ishikawa.

Stenophysa marmorata, nesta imagem é bem visível o aspecto da concha, ápice cônico e pontudo, suturas rasas. Foto de Walther Ishikawa.

Stenophysa marmorata, o grande manto quase envelopando o ápice da concha. Note a grande reflexão também do lado do lábio da concha, ausente no P. acuta. Foto de Walther Ishikawa.

Stenophysa marmorata, detalhes da cabeça, mostrando a antena bastante pigmentada. Foto de Walther Ishikawa.

Stenophysa marmorata, fotografada na Represa de Vinhedo, em Vinhedo, SP. Foto de Walther Ishikawa.

Physella acuta (Draparnaud, 1805)

O Physella cubensis (Pfeiffer, 1839) é hoje considerado uma sub-espécie do Physella acuta, baseados em aspectos anatômicos, genéticos e no fato de se reproduzirem entre si, gerando descendentes férteis. O P. acuta é um caramujo norte-americano, e o P. cubensis é originário das Antilhas, mas ambos têm ampla distribuição, tendo sido introduzidos em várias partes do mundo, inclusive no Brasil. Alguns autores os consideram como pertencendo ao gênero Physa, ou ainda Haitia. O catálogo da Fauna do Brasil ainda menciona Aplexa rivalis como espécie distinta, mas que a maioria dos autores considera um sinônimo. Extremamente prolífico, alguns pesquisadores consideram o P. acuta como sendo provavelmente a espécie de gastrópode invasor com a mais ampla distribuição mundial. Uma hipótese baseada em evidências genéticas sugere que as primeiras populações invasoras são do século XVIII, quando caramujos foram transportados do Mississippi (EUA) para a França, através do comércio de algodão.   

Concha: Menor, sua concha atinge 13 mm. Possui um aspecto mais globoso e bulboso, e um ápice mais rombo. As curvas das espiralizações são mais altas e salientes, com aspecto convexo e arredondado. As suturas mostram impressões mais fortes e profundas. A concha costuma ser mais opaca e sedosa, e linhas de crescimento podem ser vistas.

Manto: Possuem um manto menor, sem recobrir uma área muito extensa da concha. A diferença é mais perceptível no lado do lábio externo da abertura da concha, onde geralmente o manto não ultrapassa muito o lábio. O manto possui margens com digitações alongadas nos dois lados, semelhante a tentáculos. O manto é translúcido, pouco pigmentado.

Corpo: Mais claro do que o S. marmorata, com pigmentação mais tênue. O pé é mais curto do que o S. marmorata, com uma relação comprimento/largura de 2,4.

Physella acuta, vejam o manto menor, suas bordas com projeções tentaculares. Foto de Walther Ishikawa.

Physella acuta. Vejam o aspecto globalmente menos pigmentado do que o S. marmorata. Foto de Keller Duarte Steglich.

Physella acuta caminhando no vidro. Notem o pé mais curto e largo. Foto de Ryan Wood.

Physella acuta, um exemplar com a concha particularmente globosa. Foto de Márcio Vargas.

Physella acuta fotografado no Rio Tietê, em Barra Bonita, SP. Note o aspecto do manto, típico desta espécie. Note também o cacho de ovos sobre a concha do animal acima. Foto de Walther Ishikawa.

As duas espécies brasileiras de Physa, comparação em imagens ventrais. Veja principalmente a diferença no pé. Parte do manto pode ser visto, mas é mais fácil de ser caracterizado nas imagens dorsais. Fotos de Walther Ishikawa.

Outras espécies

Espécie desconhecida de Physidae (Physella?), encontrada em um aquário ornamental em Mauá, SP. A concha mede cerca de 14 mm. Fotos de Caio Medina.

Variedades

Diferente das demais famílias de gastrópodes pulmonados, não há variedades ornamentais de diferentes cores no Physa. Existem animais albinos, mas mesmo estas variedades não têm atrativos ornamentais, lembrando que os Physa não possuem hemoglobina na hemolinfa, assim, formas albinas não ficam com aspecto vermelho ou rosado, somente pálidos e esbranquiçados. Existe um trabalho descrevendo a genética do albinismo em Physa heterostropha, onde foi demonstrada uma herança autossômica recessiva simples (mas ligada a dois genes separados não-alélicos). São extremamente raros de serem encontrados na natureza. Muito raramente também podem ser encontrados caramujos com a concha alongada e deformada, chamada de "escalariforme". Pode ser uma malformação ao acaso, mas há descrições de toxicidade por esteróides androgênicos induzindo esta deformidade.   

Physa

Physa albina, selecionados a partir de exemplares selvagens, no Reino Unido. Foto cortesia de Leane Esther.

Dois exemplos de Physa com conchas escalariformes, deformadas e alongadas, ambas surgiram em aquários ornamentais nos EUA. Fotos cortesia de Lori Pilny-Harbison e Brooklyn Paige.

Physella acuta. Notem a concha mais globosa, os giros arredondados e suturas mais profundas. Fotos de Walther Ishikawa.

Bibliografia:

• Simone LRL. 2006. Land and Freshwater Molluscs of Brazil. EGB, Fapesp. São Paulo, Brazil. 390 pp.
• Taylor DW. Introduction to Physidae (Gastropoda: Hygrophila); biogeography, classification, morphology. Rev. Biol. Trop. 51 (Suppl. 1): 1-287, 2003.
• Wethington AR, Lydeard C. A Molecular Phylogeny of Physidae (Gastropoda: Basommatophora) Based on Mitochondrial DNA Sequences. Journal of Molluscan Studies. 2007; 73: 241-57.
• Paraense WL, Pointier JP. Physa acuta Draparnaud, 1805 (Gastropoda: Physidae): a study of topotypic specimens. Mem. Inst. Oswaldo Cruz. 2003 June; 98(4): 513-517.
• Paraense WL. Physa cubensis Pfeiffer, 1839 (Pulmonata: Physidae). Mem. Inst. Oswaldo Cruz. 1987 Mar; 82(1): 15-20.
• Paraense WL. Physa marmorata Guilding, 1828 (Pulmonata: Physidae). Mem. Inst. Oswaldo Cruz. 1986 Dec; 81(4): 459-469.
• Núñez V. Revisión de dos especies de Physidae. Revista Mexicana de Biodiversidad 82: 93-108, 2011.
• Naranjo-García E, Appleton CC. The architecture of the physid musculature of Physa acuta Draparnaud, 1805 (Gastropoda: Physidae). African Invertebrates Vol. 50 (1) June, 2009; 1–11.
• Perrin N. Les paramètres du cycle vital de Physa acuta (Gastopoda, Mollusca) en milieu expérimental. Revue Suisse De Zoologie 93:725-736 (1986).
• Dillon Jr RT, Robinson JD, Smith TP, Wethington AR. No Reproductive Isolation between Freshwater Pulmonate Snails Physa virgata and P. acuta. The Southwestern Naturalist. Vol. 50, No. 4 (Dec., 2005), pp. 415-422.
• Dillon Jr RT, Wethington AR, Lydeard C. The evolution of reproductive isolation in a simultaneous hermaphrodite, the freshwater snail Physa. BMC Evol Biol. 2011; 11: 144.
• http://www.conchasbrasil.org.br/
• Cuezzo MG. Capítulo 19: Mollusca Gastropoda. In: Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos. Sistemática y biología. Domínguez E, Fernández HR (Eds). 2009, 595-629. Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina.
  
• http://www.icmbio.gov.br/portal/biodiversidade/fauna-brasileira/
  
• Agudo-Padrón AI. The little limnic/ freshwater snail Physa marmorata Guilding, 1828: a “cosmopolitan mollusk” threatened with extinction in Brazil ??? FMCS Newsletter Ellipsaria 05/2015; 17(2):27-28. 
• Agudo-Padrón AI. Balance of the Brazilian molluscs "officially recognized" as threatened of extinction, with special emphasis in species occurring in the Southern Region. Braz. J. Biol. Sci. 2015, vol. 2, n. 3, p. 173-175.
• Dillon RT Jr, Wethington AR. The inheritance of albinism in a freshwater snail, Physa heterostropha. J Hered. 1992 May-Jun; 83(3):208-10.
• Dillon RT Jr, Wethington AR. Inheritance at five loci in the freshwater snail, Physa heterostropha. Biochemical Genetics. 1994 32(3/4):75-82.
• Baynes A, Montagut Pino G, Duong GH, Lockyer AE, McDougall C, Jobling S, Routledge EJ. Early embryonic exposure of freshwater gastropods to pharmaceutical 5-alpha-reductase inhibitors results in a surprising open-coiled "banana-shaped" shell. Sci Rep. 2019 Nov 11;9(1):16439g
• Young MK, Smith R, Pilgrim KL, Schwartz MK. Molecular species delimitation refines the taxonomy of native and nonnative physinine snails in North America. Sci Rep. 2021 Nov 5;11(1):21739.
• Jokinen EH. 1978. The aestivation pattern of a population of Lymnaea elodes (Say) (Gastropoda: Lymnaeidae). Am. Midl. Nat. 100: 43–53.

Agradecimentos especiais a A. Ignacio Agudo-Padrón pelo inestimável auxílio na identificação dos animais, além de valiosas informações. Agradecimentos também aos aquaristas Keller Duarte Steglich, Márcio Vargas, Max Wagner e Caio Medina pela cessão das fotos para o artigo, e às aquaristas Michelle Goldsmith (Austrália), Kathryn Elise-Rose (EUA), Lori Pilny-Harbison (EUA), Brooklyn Paige (EUA) e Leane Esther (Reino Unido) por permitir usar suas fotos e vídeo.

As fotografias de Walther Ishikawa e Felipe Aoki Gonçalves estão licenciadas sob uma Licença Creative Commons. As demais fotos têm seu "copyright" pertencendo aos respectivos autores.