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Protozoários  
Artigo publicado em 12/02/2013, última edição em 04/06/2017  


Protozoários Ciliados Coloniais de Água Doce



Classificação dos seres vivos

 

O que são Protozoários? Como classificar os seres vivos? Aqui faremos um pequeno parênteses para abordar esta fascinante questão. Antes do advento da genética moderna, os seres vivos eram divididos conforme suas características, é o que chamamos de Taxonomia. Um dos mais importantes naturalistas do século XVIII foi Karl Linnaeus, que propunha um sistema de classificação de todos os organismos baseado nas suas semelhanças, separando-os em dois Reinos, “plantas” e “animais”. Diversos autores refinaram esta classificação em Reinos, atualmente a maioria dos livros-texto de Biologia ainda usa uma tradicional divisão em 5 ou 6 Reinos: Bacteria, Archaea, Protista, Fungi, Plantae e Animallia.

Nesta classificação, Protista é um reino heterogêneo de organismos que inclui tanto os protozoários (seres eucariontes, unicelulares e heterótrofos) quanto as algas (eucariontes, uni ou pluricelulares e autótrofos fotossintetizantes com pouca diferenciação das células).

A partir da aceitação da teoria de Darwin, a classificação biológica passou a ser entendida, por muitos cientistas, como o reflexo das distâncias evolucionárias e das relações entre os organismos. A Filogenia é o estudo das relações evolutivas entre os organismos, e as linhagens (linhas de descendência) produzidas na história evolucionária desses organismos. A idéia central da análise filogenética é a hipótese da existência de relações de parentesco entre os diferentes grupos de organismos, a Cladística é um método utilizado para tentar achar estas relações de parentesco. O conceito básico por trás da Cladística é que membros de um determinado grupo de organismos dividem uma história evolucionária comum, e são mais "aparentados" entre si do que com membros de outros grupos. Assim, um fato notável desta taxonomia cladística (como muitas vezes lembra Richard Dawkins) é que ela não é subjetiva, admitindo somente uma única classificação correta.

Estas classificações mais recentes abandonam os conceitos de Reinos, e afetam em especial o antigo Reino Protista, que, nas palavras de Simpson e Roger, “jogavam no mesmo saco todos os eucariontes que não são animais, plantas ou fungos”. Estas novas classificações dividem os Eucariontes em alguns grupos e subgrupos monofiléticos (ancestral único), diluindo totalmente os tradicionais conceitos de “reinos”. Esta classificação ainda está sendo refinada, e é motivo de caloroso debate. Uma ótima fonte para classificações mais recentes é o Projeto  Tree of Life , continua e frequentemente atualizado. A imagem abaixo foi extraída desta página.



Protozoário? Protista?


Desta forma, Protozoário é um termo ultrapassado, embora ainda bastante usado em textos mais informais. Os três organismos que serão abordados a seguir são classificados, segunda a classificação mais antiga e tradicional, em Reino Protista, filo Ciliophora, classe Oligohymenophorea, subclasse Peritrichia, ordem Sessilida. Na classificação moderna, são do grupo Chromalveolata, grupo Alveolata, Ciliata. A partir daí continua valendo a sua classe, ordem, etc.

Sendo organismos unicelulares, pode causar estranheza a inclusão destes seres em um artigo sobre Macro-invertebrados e Aquários. De fato, a maior parte destes organismos são individualmente muito pequenos, no limite da visibilidade a olho nu, medindo até 2 mm. Estas poucas espécies estão aqui no artigo porque são facilmente perceptíveis a nós aquaristas, porque formam colônias ramificadas (Carchesium), grandes aglomerações (Vorticella), ou grandes invólucros gelatinosos (Ophrydium). Algumas outras espécies não-coloniais podem ter maiores dimensões, como os Spirostomum, que foram abordados em outro artigo juntamente com os  vermes .


Vorticella


A Vorticella é o arquétipo dos Ciliados Peritríqueos, era também chamado de "bell animalcule" pelos primeiros microscopistas devido à sua forma de sino invertido quando estendidos. É uma das criaturas microscópicas mais comuns em água doce. Séssil, pode ser encontrado fixo a qualquer objeto submerso, incluindo pequenos crustáceos como Pulgas d´água, mas é mais comum em plantas e rochas submersas. Se fixa a estes substratos através de uma haste, uma estrutura tubular com uma fibrila muscular central (mioneme) que retrai esta haste formando uma espiral estreita em forma de mola quando o organismo é perturbado. Esta contração detém o recorde de ação mecânica mais rápida entre todos os seres vivos.

Quando as condições ambientais se tornam adversas, a Vorticella desenvolve cílios em torno da sua base e se destaca da sua haste, se tornando um organismo de nado livre, que procura locais de melhores condições; então se fixa novamente e gera uma nova haste. Este organismo natante é chamado de Telotroch, não possui boca, e nesta forma dificilmente é reconhecida como uma Vorticella.

Alimentam-se essencialmente de bactérias, consumindo também algas unicelulares e pequenos protozoários. Vivem em diversos ambientes de água doce, águas limpas ou poluídas. Sua reprodução é principalmente por brotamento (divisão binária), mas são capazes também de conjugação, uma interessante forma de reprodução onde dois indivíduos conectam suas cavidades orais e trocam material genético.

Frequentemente as Vorticella são incluídas no grupo dos Ciliados Coloniais, formando grandes aglomerações. Entretanto, não se tratam de colônias verdadeiras, já que cada célula possui sua haste individual. Existem alguns outros ciliados que podem formar grandes aglomerações, como os Stentor. Estas aglomerações de Vorticella são visíveis a olho nu como uma fina penugem esbranquiçada semelhante a veludo recobrindo plantas aquáticas e outros objetos submersos. Muitas vezes são confundidos com fungos por aquaristas desavisados.

 

Plantas aquáticas cobertas de Vorticella, fotografado em Gravière du Fort, em um tributário do Rio Reno, França. Foto cortesia de Jean-Luc Klein.



Vorticella sob magnificação (100x na primeira imagem, 500x na segunda). Na segunda foto, o núcleo em forma de ferradura pode ser visto. Fotos de John C. Walsh.



Aglomerado de Vorticella sobre uma planta aquática, fotografado em uma lagoa de Almelo, Países Baixos. Foto gentilmente cedida por Gerard Visser.



Vorticella sobre plantas aquáticas, em um aquário. Na foto, pode ser visto também um caramujo Physa. Foto gentilmente cedida por Arthur Kortekaas.


Vorticella em aquário, recobrindo raízes de uma Alface d´água, na última imagem, sob magnificação. Fotos cedidas por Rocio Rodriguez Lando.




Colônias de Vorticella recobrindo raízes de macrófitas, fotografadas em uma lagoa em Vinhedo, SP. Fotos de Walther Ishikawa.





Ciliados Stentor. Não são coloniais, mas podem formar grandes aglomerações. Fotos de Fernando Barletta.



Carchesium


As células individuais das colônias de Carchesium são muito semelhantes às Vorticellae individuais, ambos pertencem à mesma família. Suas hastes contráteis se unem no topo de um tronco, que também é contrátil. A contração dos indivíduos é independente da contração do tronco. Colônias podem ser numerosas, com centenas de indivíduos, medindo no total até 4 mm. Carchesium são geralmente associadas a más condições ambientais e alta carga orgânica, como rios poluídos e com descarga de esgotos.

Existem alguns outros Ciliados Coloniais de outras famílias que são bem parecidos com os Carchesium, mas numa visão magnificada pode-se perceber uma forma diferente dos zoóides. Os Epistylis também são cônicos, mas mais alongados. Os Opercularia têm uma forma fusiforme. Ambos não possuem hastes contráteis, mas os Epistylis possuem contratilidade no seu corpo.




Carchesium em plantas aquáticas. Na primeira foto, pode ser vista uma ninfa de Efêmera, na segunda foto, um Ostracóide. Fotos de Daniel Stoupin.


Colônia de Carchesium sobre um ramo de Myriophyllum, sob magnificação (100x), mostrando a contração da sua haste quando perturbado. Alguns Vorticella também podem ser vistos. A contração é rápida, em cerca de 1/25 segundos. Fotos de John C. Walsh.





Ciliados coloniais que surgiram em aquários, a primeira foto é de Felipe Aoki Gonçalves, a segunda foto de Márcio Moraes.


Existe uma doença de peixes de água doce chamada de Doença da Ferida Vermelha (Red-Sore Disease), que afeta primariamente criações de peixes de corte, especialmente se criados em altas densidades e condições precárias, mas que pode acometer também peixes ornamentais. Em aquários, ele é mais comum em Peixes-gato e Ciclídeos (em especial o Ramirezi). Causa necrose hemorrágica com ulcerações em planos superficiais, de variada extensão, é uma doença grave de alta mortalidade.

Historicamente, sua causa foi de início atribuído à infestação por algumas espécies de protozoários ciliados coloniais, como o Epistylis e Heteropolaria. Mais tarde, foi descoberto que nestas infecções sempre estava presente uma bactéria extremamente agressiva do gênero Aeromonas (A. hydrophila, A. salmonicida, etc.), mas considerava-se seu papel patogênico como sendo somente secundário.

Porém, pesquisas recentes têm apontado para uma “inversão de papéis”, atualmente a contribuição do protozoário colonial na doença tem sido considerado cada vez menos importante, a maioria dos pesquisadores considera a sua presença somente uma colonização ectocomensal associada à infecção bacteriana. Mas, alguns trabalhos têm sugerido que a sua presença pode ter um papel facilitador na infecção, criando uma matriz para colonização bacteriana, ou agindo como um vetor da bactéria. Ou seja, a associação do protozoário com a bactéria funcionar como um complexo simbiótico que causa a doença.






Ciliados coloniais sobre caramujos Biomphalaria, na segunda foto, um caramujo filhote. Fotos de Walther Ishikawa.

 

Ophrydium


            As colônias de Ophrydium se apresentam como massas gelatinosas de cor verde, livres na água, ou fixas a caules de plantas aquáticas, face inferior de folhas flutuantes, etc. Geralmente medem até poucos centímetros, mas existem diversos relatos de colônias ultrapassando 30 cm. Sua forma é variável, colônias menores costumam ser esféricas, mas as maiores são em forma de disco, de “rosquinha”, ou em forma de rim. Muitas vezes são confundidas com algas, massas de ovos de anfíbios, colônias de cianobactérias, etc.

            Os organismos individuais lembram Vorticellae alongadas, medem somente 0,6 mm, e habitam a superfície da massa gelatinosa transparente (cerca de 200/mm2). A cor esverdeada da colônia é decorrente das numerosas zoochlorellae no interior de cada indivíduo. Cada um deles está fixo a um filamento que se une em uma estrutura ramificada, e colônias adjacentes em crescimento podem se fundir para formar uma membrana contínua. Ou seja, a colônia de Ciliados propriamente dita está localizada somente no invólucro superficial destas formações. Seu interior é oco, preenchido por gel e água, eventualmente com bolhas de ar proporcionando flutuabilidade.

            Além das algas endossimbiontes em cada zoóide (Chlorella, Grasiella), cada colônia de Ophrydium abriga um grande número de outros organismos comensais, um verdadeiro ecossistema em miniatura. O gel no interior das esferas abriga uma grande quantidade de algas diátomas, como Cymbella e Nitzchia. Em especial, esta última espécie parece ser importante, acredita-se que seja o principal organismo produtor da substância gelatinosa que preenche a cavidade. Também há bactérias, outros protozoários, outras espécies de algas, cianobactérias, espiroquetas, além de rotíferos, vermes (nematoides, platelmintos), crustáceos (cladóceros e copépodos), um verdadeiro zoológico microscópico.

            Por dependerem de luz, são encontradas submersas a baixas profundidades (zona fótica), e preferem águas ligeiramente ácidas. Surgem geralmente na primavera, com rápido crescimento nos meses mais quentes, e involuem entrando em dormência no inverno. Assim como outros ciliados coloniais, formam telotroches natantes para colonizar outras áreas.



Colônias de Ophrydium versatile fixas a galhos submersos, fotografado em uma lagoa dos Países Baixos. Foto gentilmente cedida por Willem Kolvoort.


Colônias de Ophrydium versatile em plantas aquáticas. Fotografado em uma lagoa dos Países Baixos, foto gentilmente cedida por Silvia Waajen. A primeira foto do artigo também é de sua autoria.



Ophrydium versatile sob magnificação, mostrando os zoóides individuais. Fotos de Bernhard Wiedemann.



Provável colônia de Ophrydium versatile em uma lagoa de Grão Mogol, MG. Foto de Ricardo Moura.




Colônias de Ophrydium versatile, fotografado em Gravière du Fort, em um tributário do Rio Reno, França. Foto cortesia de Jean-Luc Klein.





Imagens magnificadas das colônias acima, mostrando os zoóides individuais. Fotos cortesia de Jean-Luc Klein.



Zoóides de Ophrydium versatile que colonizaram o vidro de um aquário. na foto pode ser vista também uma Hydra que acabou de se alimentar. Foto cortesia de Jean-Luc Klein.



Colônia de Ophrydium versatile preso em um bloco de gelo. Foto cortesia de Jean-Luc Klein.

 


Bibliografia

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  • http://tolweb.org/Eukaryotes/3
  • http://www.micrographia.com/
  • http://www.bio.umass.edu/biology/conn.river/ophrydiu.html
  • http://www.aquaportail.com/fiche-invertebre-2760-ophrydium-versatile.html
  • Dawkins R. O Relojoeiro Cego. Ed. Companhia das Letras, 2001, São Paulo. 498 p.
  • Dias RJP, Cabral AF, Siqueira-Castro ICV, Silva-Neto ID, D’Agosto M. Morphometric study of a Brazilian strain of Carchesium polypinum (Ciliophora: Peritrichia) attached to Pomacea figulina (Mollusca: Gastropoda), with notes on a high infestation. Zoologia 27 (3): 483–488, June, 2010.
  • Sudheesh PS, Al-Ghabshi A, Al-Mazrooei N, Al-Habsi S. Comparative Pathogenomics of Bacteria Causing Infectious Diseases in Fish. International Journal of Evolutionary Biology, vol. 2012, Article ID 457264, 16 pages, 2012.
  • Pádua SB, Ishikawa MM, Ventura AS, Jerônimo GT, Martins ML, Tavares LER. Brazilian catfish parasitized by Epistylis sp. (Ciliophora, Epistylididae), with description of parasite intensity score. Parasitology Research. January 2013, Volume 112, Issue 1, pp 443-446.
  • Woo PTK. Fish Diseases and Disorders: Volume 3: Viral, Bacterial and Fungal Infections. CABI, 2011 - 944 p.
  • Huizinga HW, Esch GW, Hazen TC. Histopathology of red sore disease (Aeromonas hydrophila) in naturally and experimentally infected largemouth bass Micropterus salmoides (Laceped). 1979. Journal of Fish Diseases 2:263-277.

Agradecimentos aos colegas aquaristas Fernando Barletta, Rocio Rodriguez Lando (Argentina), Arthur Kortekaas (Grécia) e Márcio Moraes, e também aos amigos Jean-Luc Klein (França), Silvia Waajen ( Onderwaterwereld ) e Willem Kolvoort (ambos dos Países Baixos) pela cessão das fotos para o artigo. Agradecemos também aos colegas biólogos Ricardo Moura, Daniel Stoupin ( Microworlds , EUA), John C. Walsh ( Micrographia , EUA), Bernhard Wiedemann ( BeWie's Mikrowelt , Alemanha) e Gerad Visser ( Microcosmos , Países Baixos) pelo uso do material fotográfico.



As fotografias de Walther Ishikawa estão licenciados sob uma Licença Creative Commons. As demais fotos têm seu "copyright" pertencendo aos respectivos autores. 
 
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