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Besouros aquáticos 2  
Artigo publicado em 04/08/2013, última edição em 15/11/2017  

Este artigo complementa  o primeiro artigo sobre Besouros Aquáticos , onde foram abordadas as três principais famílias de Coleópteros Aquáticos, Dytiscidae, Hydrophilidae e Gyrinidae. Nesta segunda parte, serão brevemente descritas as demais famílias de besouros com hábitos aquáticos e semi-aquáticos.



Besouros Haliplídeos:

A pequena família Haliplidae só tem 200 espécies descritas (25 na América do Sul, somente do gênero Haliplus), são chamados em inglês de “crawling water beetles” (besouros aquáticos rastejantes), as larvas e adultos são aquáticos. Seu nome vem do grego haliploos (que navega sobre o mar, coberto de água).

São pequenos besouros ovais, adultos com até 0,5 cm, sua principal característica morfológica é a presença de grandes placas nas coxas posteriores, que utilizam para armazenar um suprimento extra de ar quando submergem. Geralmente amarelados ou acastanhados, asas com pequenas depressões sequenciais formando linhas. Olhos protrusos das cabeças pequenas.

Vivem em meio à vegetação ribeirinha, em ambientes rasos e sem correnteza. São maus nadadores, evitando a submersão. Nadam com movimentos alternados das pernas.

Adultos são onívoros, com preferências vegetarianas, sua dieta principal é composta de algas e plantas em decomposição. Ao contrário da maioria dos demais besouros, as larvas são vegetarianas, se alimentando de algas. Os adultos respiram ar, armazenam um suprimento em baixo das suas asas, e carregam um ar suplementar sob suas grandes placas nas coxas, que recobrem quase todo seu abdome inferior. Este ar nas placas parece ser usado principalmente para flutuação, ao invés de respiração. Larvas respiram por brânquias externas.





Haliplus sp., medindo cerca de 5 mm, fotografado em Monte Verde, MG. Note as grandes placas coxais, nas imagens ventrais. Fotos de Walther Ishikawa.


Besouros Noterídeos:

Noteridae é uma família de besouros aquáticos muito próxima da Dytiscidae, e previamente era classificada junto a este grupo. São pequenos, medindo de 1 a 5 mm, e sua característica marcante é a presença da “plataforma noterídea” uma placa ventral entre o segundo e terceiro par de pernas. Sua cabeça é curta, parcialmente coberta pelo protórax.

É uma família cosmopolita, mais comum nos trópicos, em lagos e pântanos. Em inglês são chamados de “burrowing water beetles” (besouros aquáticos enterradores) devido ao hábito de se enterrarem no substrato. Assim como os ditiscídeos, os adultos são primariamente carnívoros, mas suas larvas são onívoras. São conhecidas cerca de 230 espécies no mundo, 70 na América do Sul. A pupação, ao contrário da maioria dos besouros aquáticos, ocorre debaixo d´água, dentro de um casulo com detritos vegetais e lama construído pela larva. 



Hydrocanthus, exemplar norte-americano, mas este gênero é muito comum também no Brasil. A primeira imagem ventral mostra bem sua plataforma noterídea. Fotos gentilmente cedidas por Peter Diaz.


Gorgulhos aquáticos:

Curculionidae é outra grande família de besouros essencialmente terrestres, os adultos são facilmente reconhecidos pela sua tromba alongada, embora nas espécies aquáticas ela não seja tão alongada quanto nas terrestres. Suas larvas também são facilmente diferenciadas das de outros besouros, pelo fato de não possuírem pernas, embora por este motivo possam ser confundidas com larvas de dípteros.

Tanto as larvas quanto adultos são associadas com plantas aquáticas, as larvas fazem túneis nas plantas enquanto se alimentam, e os adultos se alimentam de plantas de fora-para-dentro. Desta forma, larvas são raramente coletadas na forma livre, mas podem ser encontradas quando se disseca uma planta aquática.

Uma espécie bastante importante é o Gorgulho do arroz (Lissorhoptrus oryzophilus, muitos autores consideram sinônimo de Oryzophagus oryzae), praga de arrozais. É uma espécie com ampla distribuição nativa nas Américas, mas atualmente é encontrado em diversos outros países como animal invasor, causando grandes prejuízos na Ásia e Europa. As larvas medem 8 mm, e os adultos 4 mm. Outra espécie relativamente comum é o Tanysphyrus, que se alimenta das plantas flutuantes do gênero Lemna.



Gorgulho aquático do arroz, Lissorhoptrus oryzophilus, espécie que ocorre no Brasil, mas este exemplar foi fotografado no Japão, onde é uma espécie invasora, praga de arrozais. Foto gentilmente cedida por Shouma Sejima.



Pequeno Gorgulho aquático, medindo 4 mm, fotografado em uma lagoa em Campinas, SP. Foto de Walther Ishikawa.


Besouros Driopídeos:

A família Dryopidae é bastante curiosa, porque possui larvas terrestres e adultos semi-aquáticos. São pequenos besouros alongados, medindo cerca de 6 mm, de pernas compridas, são chamadas em inglês de “long-toed water beetles”. Adultos são herbívoros, preferem ambientes com correnteza, vivendo em detritos flutuantes. Não conseguem nadar, mas mergulham na água usando um bolsão de ar carregado junto ao seu corpo piloso.






Grupo de besouros Driopídios, fotografados em detritos e folhas flutuantes, junto à Cachoeira Cascatinha, Águas da Prata, SP. Note o besouro submerso com aspecto metalizado na primeira imagem, inferior à direita. Note também seu corpo bastante peludo, e as típicas antenas em forma de clava. Fotos de Walther Ishikawa.



Dois exemplos de Driopídios, dos gêneros Postelichus e Helichus. São exemplares norte-americanos, mas ambos gêneros ocorrem também no Brasil. Fotos gentilmente cedidas por Peter Diaz.


Besouros Elmídeos:

Elmidae é uma família totalmente aquática, tanto as larvas quanto os adultos são encontrados rastejando no substrato. São mais comuns em águas correntes, por este motivo são chamados em inglês de “riffle beetles” (besouros de cachoeira). As brânquias das larvas são retráteis, variando a velocidade de ventilação de acordo com a taxa de oxigênio dissolvido na água. Embora eficientes, limitam estes insetos a habitarem ambientes ricos em oxigênio, como as regiões de alta velocidade do um córrego ou rio. Semelhante aos Hidrofilídeos, os adultos levam um suprimento de ar na região ventral, onde possuem pelos hidrofóbicos muito finos. Porém, muitas espécies de águas correntes usam este suprimento (plastrão) para trocar oxigênio da água por difusão, permitindo permanecer submersos indefinidamente. Herbívoros, se alimentam de algas, musgos e raízes de plantas. Adultos produzem uma secreção de gosto ruim, para evitar predação.

Geralmente bem pequenos, adultos não costumam ultrapassar 4 mm. Por não serem nadadores, à primeira vista não possuem adaptações evidentes à vida aquática, como corpo hidrodinâmico ou patas nadadoras. Porém, têm fortes garras que permitem agarrar-se ao substrato em áreas de grande correnteza. Suas larvas são bem características, possuem o corpo esclerotizado, revestido por uma carapaça dura. Lembram um pouco larvas de Driopídeos, mas estas são terrestres. Seu ciclo de vida tem alguns aspectos peculiares, é uma das únicas famílias cuja pupa é aquática, apesar de se localizar na superfície da água. Após os adultos emergirem, têm um curto período de vôo, onde podem procurar ambientes com melhores condições. Mas depois de entrarem na água, os músculos das asas atrofiam, e não abandonam mais o ambiente aquático até o final da sua vida. Adultos têm vida longa, chegando a quase dez anos em espécies australianas.



Elmídios fotografados em Guaratinguetá, SP, duas espécies distintas. Fotos de Cláudia Regina da Silva Leite.





Larva de Elmídio fotografado em um rio de Amparo, SP, media cerca de 8 mm. Note o aspecto bastante esclerotizado da larva, típico deste grupo. Fotos de Walther Ishikawa.





Exemplos de outros Elmídios, de cima para baixo, besouros dos gêneros Austrolimnius, Dubiraphia, Heterelmis e Hexacyloepus. São todos exemplares norte-americanos, mas todos estes gêneros ocorrem também no Brasil. Fotos gentilmente cedidas por Peter Diaz.


Besouros Crisomelídeos:

Chrysomelidae é uma grande família de besouros essencialmente terrestres, chamados em inglês de “leaf beetles” (besouros-de-folhas) porque se alimentam de folhas. Alguns gêneros são aquáticos ou semi-aquáticos, tanto larvas quanto insetos adultos se alimentando de plantas aquáticas, especialmente lírios d´água (Nenúfares, gênero Nymphaea). Dependendo da espécie, podem se alimentar somente das porções emersas destas plantas, ou também das partes aquáticas, como as Donacia. Suas pupas são envoltas em um casulo de seda.




Dois exemplos de Crisomelídeos, fotografados em lagoas de Almelo, Países Baixos. Acima, um grupo de Galerucella nymphaea sobre uma folha de Lírio d´água. Abaixo, uma Donacia sp. Ambos os gêneros também ocorrem no Brasil. Fotos gentilmente cedidas por Gerard Visser.





Larva do Crisomelídeo Lysanthia, que se alimenta exclusivamente de Myriophyllum, fotografado em Vinhedo, SP. Fotos de Walther Ishikawa.



Besouros Sefenídeos:

Larvas de besouros da família Psephenidae têm um aspecto achatado inconfundível, sendo chamados de “water pennies” em inglês (“penny” é o centavo de Dólar, a menor moeda norte-americana, cunhada em cobre. A tradução seria algo como “moedinhas d´água”). Besouros cosmopolitas, somente suas larvas são aquáticas, medindo cerca de 6 mm (adultos são ainda menores), possuem o corpo muito achatado e quase circular, com um aspecto segmentado que podem lembrar isópodes e também os extintos trilobitas. O aspecto achatado das larvas permite um menor atrito com a correnteza. Os adultos são menos achatados e cobertos por uma fina pubescência. São encontrados comumente sob pedras ou entre as folhas acumuladas nos riachos. Alimentam-se de matéria orgânica e algas perifíticas em biofilmes, com hábitos noturnos. Algumas espécies têm um estágio larvar bastante longo, podendo chegar a dois anos em uma espécie australiana.






Larva de Sefenídeo, fotografado em um riacho catarinense. Fotos gentilmente cedidas por Jéssica Pires.



Besouros Scirtídeos:

Os besouros da família Scirtidae (Helodidae segundo algumas classificações) possuem larvas aquáticas e adultos terrestres. Com cerca de 600 espécies conhecidas, são chamados em inglês de "marsh beetles", já que estão associados a águas estagnadas, embora algumas espécies possam ser encontradas em ambientes lóticos. Adultos alimentam-se de matéria vegetal em decomposição às margens d´água. Larvas aquáticas alongadas, achatadas dorso-ventralmente e com corpo segmentado, e típicas antenas bastante longas e delgadas. Mergulham com uma bolha de ar na extremidade do abdômen, que auxilia nas trocas gasosas. Frequentemente são encontradas em meio à vegetação marginal submersa.  Existem espécies que vivem exclusivamente em reservatórios de água de bromélias, podendo ser a espécie dominante nestes microhabitats. Algumas espécies desenvolvem pupas de vida livre, porém outras constroem uma câmara pupal de madeira, areia ou argila. Adultos terrestres, e de vida curta.










Larva de Scirtídeo, cerca de 9 mm, fotografado na represa de Vinhedo, SP. Nas últimas fotos, junto a uma Lapa Uncancylus concentricus. Fotos de Walther Ishikawa.




Pequena larva de Scirtídeo fotografado em Itu, SP, em uma lagoa com muitas Salvinias. Foto de Walther Ishikawa.




















Larvas de Scirtidae, talvez Sirtes, fotografadas em reservatórios de água de bromélias, em Paraty, RJ (três primeiras imagens) e Ubatuba, SP (demais). Fotos de Walther Ishikawa.





Vaga-lumes:

O Brasil abriga a maior biodiversidade de besouros bioluminescentes do mundo, com cerca de 500 espécies, aproximadamente um quarto de todas as espécies descritas no mundo. Vaga-lumes (besouros da família Lampyridae) são animais essencialmente terrestres, tanto suas larvas quanto os insetos adultos, por isso geralmente nem são mencionados quando se fala de besouros aquáticos. Entretanto, muitas espécies são palustres, habitando locais alagados como brejos e áreas pantanosas, com hábitos aquáticos e semi-aquáticos.

 

E no Brasil, pelo menos uma espécie do gênero Aspisoma já foi bastante estudada, originário de SP (principalmente Campinas). Suas larvas têm hábitos semi-aquáticos, sendo encontradas em zonas marginais de riachos e charcos, e passando parte da sua vida dentro d´água, caçando caramujos aquáticos dos quais se alimenta. Vivem na porção mais baixa da vegetação palustre, como Typha, junto ao filme d´água.


Hábitos noturnos, atacam avidamente caramujos como Biomphalaria e Limnaea, caçam estes caramujos na superfície d´água, ou no ambiente submerso. Habitualmente, quando estão se alimentando, encontram-se presas a um caule com os túbulos anais, e, conforme vão se alimentando, penetram cada vez mais na concha do caramujo. Podem atacar os caramujos também através de locais de descalcificação e erosão na sua concha. Geralmente se alimentam a cada três ou quatro dias. Há uma perspectiva interessante para o seu uso como agentes de controle biológico de caramujos vetores de doenças humanas, como já ocorre em outros países, como Japão e Índia.


Estas larvas são alongadas e achatadas, com corpo segmentado, esclerotinizado, lembrando vagamente um isópode, e medem até 18 mm. Coloração marrom escura dorsalmente e clara ventralmente. Cabeça total ou parcialmente retrátil no interior do protórax. Mandíbulas ocas, com um canal através do qual injetam uma toxina paralisante e enzimas digestivas, realizando uma digestão pré-oral. Mesmo as larvas mostram uma luminescência esverdeada emitida por duas vesículas laterais localizadas no 8º segmento abdominal.


Assim como os demais Vaga-lumes, os adultos têm vida curta, cerca de 2 semanas nos machos e 45 dias nas fêmeas. Passam cerca de 6 meses na forma de larva, e têm ciclos de vida anuais. Adultos desta espécie são encontrados em Outubro a Dezembro.


A função da luminescência em larvas não é bem compreendida, muitos acreditam que seja um mecanismo de defesa, já que em muitas espécies (como o próprio Aspisoma), o brilho da larva é induzido em resposta ao brilho de larvas próximas. Larvas aquáticas mostram um brilho contínuo, talvez para atrair caramujos à superfície. Outra teoria interessante (dado que o feixe luminoso é direcionado anteriormente) é que as larvas usem esta luz para localizar presas, ou para seguir o rastro brilhante de muco deixado por caramujos terrestres.




Larva de Aspisoma sp., fotografado na Reserva Betary, PETAR, SP. Foto gentilmente cedida por Guilherme Ide.



Larva de Vaga-lume, fotografado no Rio Guandu, RJ. Fotos gentilmente cedidas por Kleber Vinicius Teodoro.


Bibliografia:

  • Rocha O. (2003). Avaliação do Estado do Conhecimento da Diversidade Biológica do Brasil - Águas Doces. Ministério do Meio Ambiente. Secretaria de Biodiversidade e Florestas. Projeto Estratégia Nacional de Diversidade Biológica (BRA 97 G 31) COBIO/MMA – GTB/CNPq – NEPAM/UNICAMP.
  • Segura MO, Valente-Neto F, Fonseca-Gessner AA. Chave de famílias de Coleoptera aquáticos (Insecta) do Estado de São Paulo, Brasil. Biota Neotrop. 2011 Mar; 11(1): 393-412.
  • Benetti CJ, Cueto JAR, Fiorentin GL. 2006. Chaves de identificação para famílias de coleopteros aquáticos ocorrentes no Rio Grande do Sul, Brasil. Neotropical Biology and Conservation, vol. 1, no. 1, p. 24-28.
  • Bouchard RW Jr. 2004. Guide to aquatic macroinvertebrates of the Upper Midwest. Water Resources Center, University of Minnesota, St. Paul, MN. 208 pp.
  • Costa-Lima, A. 1952. Insetos do Brasil. Coleópteros. Rio de Janeiro, Escola Nacional de Agronomia, Série didática 9, 372p.
  • Wade S, Corbin T, McDowell LM. (2004). Critter Catalogue. A guide to the aquatic invertebrates of South Australian inland waters. Waterwatch South Australia.
  • http://www.aquatax.ca/BugGuide.html
  • http://sunsite.ualberta.ca/Projects/Aquatic_Invertebrates/
  • Relatório final da Avaliação Ecológica Rápida do PNCG - componente "invertebrados aquáticos” http://www4.icmbio.gov.br/parna_guimaraes//index.php?id_menu=291
  • Viviani VR. A predação de caramujos Biomphalaria tenagophila por larvas de vagalumes lampirídeos. Bioikos 3(1):19-25. 1989.
  • Viviani VR. Fireflies (Coleoptera: Lampyridae) from Southeastern Brazil: Habitats, Life History, and Bioluminescence. Ann. Entomol. Soc. Am. 94(1):129-145. 2001.
  • Viviani VR, Rocha MY, Hagen O. Fauna de besouros bioluminescentes (Coleoptera: Elateroidea: Lampyridae; Phengodidae, Elateridae) nos municípios de Campinas, Sorocaba-Votorantim e Rio Claro-Limeira (SP, Brasil): biodiversidade e influência da urbanização. Biota Neotrop. 2010, vol.10, n.2, pp. 103-116.
  • Benetti CJ, Fiorentin GL. Bionomia e ecologia de coleópteros aquáticos, com ênfase em Hydradephaga. Acta Biologica Leopoldensia. 2003, Vol. 25, No 2, 153-164.
  • Benetti CJ, Cueto JAR, Fiorentin GL. Gêneros de Hydradephaga (Coleoptera: Dytiscidae, Gyrinidae, Haliplidae, Noteridae) citados para o Brasil, com chaves para identificação. Biota Neotrop. 2003; 3(1): 1-20.
  • Albertoni FF, Steiner J, Zillikens A. Larvas De Coleoptera em Bromélias da Mata Atlântica de Santa Catarina. In: XXVII Congresso Brasileiro de Zoologia, 2008, Curitiba. Anais do XXVII Congresso Brasileiro de Zoolgia. Curitiba, 2008. v. 1.
  • Mestre LAM, Aranha JMR, Esper MLP. Macroinvertebrate fauna associated to the bromeliad Vriesea inflata of the Atlantic Forest (Paraná State, southern Brazil). Braz. arch. biol. technol. 2001 Mar; 44(1): 89-94.



Agradecimentos aos colegas aquaristas Sérgio K. Saruwataru, Rogério Bragil, Ricardo T. Almeida, Ricardo Koszegi Ronsini e Felipe Lange, a Kleber Vinicius Teodoro, Guilherme Ide, Cláudia Regina da Silva Leite, Vagner Ramos, a Laíza Mussap Cukier e à Dra. Jéssica Pires (Limnos - Universidade Federal de Santa Catarina), a e também ao zoólogo japonês Dr. Shouma Sejima pela cessão das fotos. Agradecemos também ao fotógrafo Bob Henricks (veja seu blog,  Aquatic Insects of Central Virginia ), pela cessão de algumas fotos. Este artigo não seria possível também sem a ajuda de três pesquisadores, Heath Blackmon (EUA), que mantém um site educativo de Besouros, o  Coleopterists Corner , Peter Diaz (EUA) e Gerad Visser (Países Baixos), ambos também mantêm sites educativos sobre insetos aquáticos dos seus respectivos países,  Visual Taxonomy  Microcosmos .


As fotografias de Heath Blackmon e Walther Ishikawa estão licenciadas sob uma  Licença Creative Commons . As demais fotos têm seu "copyright" pertencendo aos respectivos autores.

 
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