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Tricópteros e Lepidópteros  
Artigo publicado em 04/01/2016, última edição em 07/10/2017  

Tricópteros e Lepidópteros


 

João-Pedreiro, Tricóptero - Arquitetos aquáticos!

 

Os Tricópteros são fascinantes insetos que surgiram no Triássico e compartilham um ancestral comum com os Lepidópteros (borboletas e mariposas). De fato, os adultos lembram mariposas, mas as larvas são aquáticas, com características bastante peculiares. Compreendem a maior ordem de insetos estritamente aquáticos e constitui a maior proporção da comunidade dos macroinvertebrados bentônicos, com uma fauna mundial próximo de 15.000 espécies descritas para os ecossistemas dulcícolas, além de algumas espécies marinhas, e raríssimas terrestres. São distribuídas em 40 famílias, pouco mais de 600 espécies descritas para o Brasil.


Uma característica diagnóstica dos insetos adultos é a existência de cerdas (pêlos) nas suas asas, em contraposição às escamas de Lepidoptera, seu grupo irmão (seu nome significa “asas peludas” - tricho = cerda; pteron = asa). Os adultos são frequentemente confundidos com mariposas, medindo de 1,5 a 45 mm, com antenas longas e filiformes, e repousando com as asas dobradas sobre o abdômen na forma de telhado. Suas peças bucais possuem palpos bem desenvolvidos, que não formam uma probóscide. Semelhante a estes, a maioria das larvas aquáticas produz seda na região bucal, podendo utilizá-la para construir casulos móveis, em forma de tubos, que envolvem seu corpo e carregam quando se locomovem.




Casal de Tricópteros, provável Hydropsychidae em acasalamento (fêmea abaixo), fotografado na Floresta da Tijuca, RJ. Foto gentilmente cedida por Mário Jorge Martins.


Tricópteros da família Leptoceridae, fotografado no Parque Nacional da Tijuca, Rio de Janeiro, RJ. Foto gentilmente cedida por Roger Rio Dias.


Os Tricópteros são insetos holometábolos (metamorfose completa) que vivem a maior parte de suas vidas submersas, principalmente em locais bastante oxigenados (ambientes lóticos), já que as larvas aquáticas dependem do oxigênio dissolvido para respiração. Tolera algum grau de salinidade, mas é sensível a poluição, sendo excelentes bioindicadores de qualidade da água, existe até um "Índice EPT" (Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera), com os três grupos mais sensíveis de macroinvertebrados bioindicadores. Larvas têm alimentação bem variável, algumas são detritófagas, outras herbívoras, outras ainda são vorazes predadoras. Cada um destes grupos é altamente especializado nos respectivos tipos de alimentação. A pupa se desenvolve dentro do casulo, e ao final da metamorfose, a própria pupa emerge do casulo, nada até a superfície, onde emerge o inseto adulto. Somete os adultos não são aquáticos, e se alimentam de néctar. Como curiosidade, existe uma família de Tricópteros com larvas marinhas da família Chathamiidae, encontradas na Nova Zelândia e Austrália, que deposita seus ovos numa espécie específica de estrela-do-mar, e passa sua fase de larva dentro do intestino destes animais.




Massa de ovos de Tricópteros, fotografada próximo à cachoeira Ponte de Pedra, em Águas da Prata, SP. Foto de Walther Ishikawa.






Massa de ovos de Tricópteros, já com pequenas larvas no seu interior. Fotos de Vithor Dantas.



Os ovos são depositados na água pelos adultos voadores, agrupados e geralmente envoltos por uma massa gelatinosa, fixo a objetos submersos. Fêmeas de algumas espécies têm pernas expandidas e achatadas, usadas para nadar ao realizar a oviposição.




Tricópteros pouco após sua metamorfose em adulto, uma exúvia também pode ser vista. Fotografada próximo à cachoeira Cascatinha, em Águas da Prata, SP. Foto de Walther Ishikawa.


As larvas são alongadas, segmentadas, lembram um pouco larvas de besouros, e medem até 4,0 cm. Têm os três segmentos bem definidos, cabeça esclerotizada e evidente, peças bucais mastigatórias. Pernas presentes nos três segmentos torácicos, em alguns grupos predadores, a perna anterior é modificada, com tíbia e tarso formando uma pinça; em espécies filtradoras a perna anterior pode apresentar uma escova de cerdas longas. Têm também um par de pró-pernas no segmento final do abdômen.


Embora algumas larvas possam ter anatomia semelhante, podem ser identificadas através do abrigo, com arquiteturas distintas e feitas de materiais altamente específicos. Algumas usam somente seda, outras grãos de areia do substrato, folhas, gravetos, raízes, algas e espículas de esponja, outras ainda conchas de caramujos vazios. Existem também algumas espécies que constroem ninhos fixos, outras ainda usam a seda para tecer teias submersas usadas para filtrar partículas. Poucas espécies tecem abrigos somente para a pupação. Além da função de proteção, o abrigo auxilia na respiração, formando uma cavidade onde a água circula com a movimentação do animal. São chamados em inglês de “Caddisfly”, um nome que vem dos antigos vendedores ambulantes de roupas (“cadice men”) que andavam com pequenas amostras de pano penduradas no seu sobretudo. 


Recentemente os Tricópteros ganharam alguma notoriedade na internet, com artistas norte-americanos fazendo estes insetos construírem abrigos com fragmentos de metais e pedras preciosas, e produzindo jóias com os seus abrigos. Estes insetos são frequentemente mencionados pelo zoólogo Richard Dawkins como exemplo da sua teoria do “Fenótipo Expandido”, já que o padrão dos seus abrigos é determinado geneticamente. A forma e o material empregado na confecção dos seus casulos são específicos de cada espécie, e determinados pela herança genética. Ou seja, informações genéticas se expressam além dos limites do corpo físico do organismo.




Galeria de fotos de diversas larvas de tricópteros amazônicos, mostrando a grande variedade de formas e materiais das suas tocas. No centro da foto pode ser visto um Helicopsyche, e a penúltima imagem mostra um Oecetis (dos gêneros destacados no texto). Fotos cortesia de Dra. Neusa Hamada (INPA).




A ordem Trichoptera está dividida em duas ou três subordens, de acordo com a classificação: Annulipalpia, Integripalpia e Spicipalpia (esta última com famílias de posicionamento filogenético incerto).




Duas larvas de tricópteros, das famílias Hydropsychidae e Hydroptilidae. Foto de Walther Ishikawa



Subordem Annulipalpia: desde os estádios iniciais constroem abrigos tubulares fixos ao substrato. Em algumas famílias (Hydropsychidae e Philopotamidae) acrescentam redes de seda para filtrar partículas. Hydropsychidae também apresenta um comportamento interessante: possuem pequenos territórios submersos bem definidos onde constroem suas redes filtradoras, as larvas comunicam-se e defendem seus territórios através de sons de estridulação produzidos por estrias na porção ventral da cabeça, em atrito com o fêmur da perna dianteira.





Larva de Leptonema sp. (família Hydropsychidae), cerca de 13 mm, coletado em Monte Verde, MG. Este grupo não produz tocas, utiliza sua seda para criar teias e abrigos fixos. Fotos de Walther Ishikawa.








Outro exemplar de Leptonema sp., fotografado em uma pequena cachoeira de beira-de-estrada em Ubatuba, SP. Fotos de Walther Ishikawa.



Abrigo de Annulipalpia, mostrando a rede para captura de partículas. Foto gentilmente cedida por Neusa Hamada (INPA).









Larvas de Synoestropsis sp. (família Hydropsychidae), cerca de 20 mm, fotografados em um riacho no sudeste do Pará. Este gênero produz armadilhas de seda, mas são bastante ativos, frequentemente encontrados fora do seu abrigo, e acredita-se que sejam predadores. Fotos de Carolyne Alecrim.





Larva da família Polycentropodidae, fotografado na Cachoeira do Coqueiro Torto, em Águas da Prata, SP. Esta família constrói abrigos de seda em meio às folhas submersas. Fotos de Walther Ishikawa.




Toca de tricóptero da família Xiphocentronidae. Esta família é semi-aquática, constrói tocas sobre rochas pouco acima do nível da água (zona higropétrica), suas tocas são bem longas e flexíveis, construídas com seda e grãos finos de areia ou matéria orgânica. Fotografado junto à cachoeira Ponte de Pedra, em Águas da Prata, SP. Eram muito numerosas no local, tanto submersas quanto em locais encharcados emersos.
Foto de Walther Ishikawa.



Subordem Integripalpia: são os típicos Tricópteros construtores de abrigos portáteis desde os estágios iniciais. Há uma grande variação nestes abrigos, alguns são bastante específicos, como o Helicopsyche (em forma de caracol, confeccionados com grãos de areia e seda) e Oecetis (pequenos fragmentos vegetais sobrepostos de forma quadrangular, embora possam ter outros padrões), mas deve-se evitar a identificação baseada somente no abrigo, já que algumas espécies utilizam abrigos abandonados de outras espécies, ou têm abrigos similares (Marilia e Oecetis, Nectopsyche e Phylloicus). Larvas do gênero Triplectides são conhecidas por usarem pequenos gravetos que são escavados pela própria larva como abrigos, no entanto, podem utilizar abrigos vazios abandonados por larvas de outros Tricópteros (isto também já foi descrito em Marilia), e até pernas de insetos e camarões.





Larva de Atanatolica sp. (Leptoceridae), exemplar amazônico. Este gênero constrói abrigos de grãos de areia. Foto gentilmente cedida por Neusa Hamada (INPA).





















Larvas de Grumichella sp. (
Leptoceridae), este gênero constrói abrigos de seda escura. Fotografados em córregos da Serra da Cantareira, Núcleo Engordador (São Paulo, SP). A última foto mostra o provável adulto. Fotos de Walther Ishikawa





Larva de Grumicha sp. (Sericostomatidae), todas as fotos cortesia de Jovi Marcos. Coletados num riacho em Penedo, RJ. Este gênero constrói abrigos de seda negra, note a semelhança das tocas com o gênero acima, mostrando como a identificação baseada somente em tocas não é confiável. As fotos mostram também um Fantasma Macrobrachium sp., e um diminuto Melanoides.





Larva de Helicopsyche sp. (Helicopsychidae), fotografado em Poços de Caldas, MG. Alguns destes Tricópteros foram erroneamente classificados como moluscos gastrópodes quando foram descobertos. Insetos coletados em projeto desenvolvido por Mireile Reis dos Santos, no IFSULDEMINAS, Câmpus Poços de Caldas. Créditos fotográficos também de Eloiza Ferreira.






Grupo de pupas da família Glossosomatidae, na cachoeira Cascatinha, em Águas da Prata, SP. Estes tricópteros costumam se empupar formando grandes aglomerações. Seu abrigo é típico, feito com pedregulhos. Fotos de Walther Ishikawa.








Larva de Odontoceridae (Marilia?), medindo cerca de 13 x 4 mm (abrigo), fotografado em um riacho montanhoso (900~1000m) em Chapada, Ouro Preto, MG. Fotos gentilmente cedidas por Alexandro Giovani.













Larva de Triplectides sp. (Sericostomatidae), fotografado no Parque do Jaraguá, SP. Este gênero constrói abrigos escavando gravetos. Eventualmente ocupa abrigos abandonados de outros tricópteros, ou até mesmo pedaços do exoesqueleto de pernas de insetos e camarões. Fotos de Walther Ishikawa.





Outra larva de Triplectides sp.,
fotografada próximo à cachoeira Ponte de Pedra, em Águas da Prata, SP. Foto de Walther Ishikawa.
















Larva de Phylloicus sp. (Calamoceratidae) com seu típico abrigo de folhas, fotografado no Parque do Jaraguá, SP. Fotos de Walther Ishikawa.



Subordem “Spicipalpia”: sua característica marcante é o fato de construir pelo menos o abrigo que está relacionado ao período pupal. Mas há grande variabilidade, os Glossosomatidae constroem abrigos desde os estágios iniciais, porém (diferente de Integripalpia) constroem um abrigo a cada muda. Os Hydrobiosidae só constroem o abrigo para empupar. No grupo mais importante, Hydroptilidae, as larvas geralmente constroem algum tipo de abrigo, portátil ou fixo, no último estádio larval. Nesta família, do primeiro ao quarto estágio larval, os diferentes gêneros são bastante similares, parecendo pequenas larvas de besouros. No quinto estágio ocorre uma drástica transformação morfológica (heteromorfose ou hipermetamorfose), adquirindo a forma típica de um Tricóptero, às vezes com expansão de alguns segmentos abdominais e construção do abrigo.





Diminuta larva da Oxyethira sp. (família Hydroptilidae), cerca de 5 mm, coletado em Monte Verde, MG. Esta família é bastante interessante, são bem pequeninos, são chamados até de "Microcaddis". Possuem o que se chama hipermetamorfose, com fases larvares bem diferentes entre si, somente a última fase produz a toca, que neste gênero é feita somente de seda, aberta nas duas extremidades. Fotos de Walther Ishikawa



 

Mariposa aquática, Lagarta-boiadeira


Lepidoptera (Borboletas e Mariposas) é a segunda maior ordem de insetos, com cerca de 160.000 espécies descritas. Suas asas são cobertas por escamas largas e sobrepostas, muitas vezes com um belo colorido, daí seu nome (lepidos = escama; pteron = asa). Sendo um grupo de insetos primariamente terrestre, pode causar surpresa a muitos a existência de formas perfeitamente adaptadas a ambientes aquáticos. Não há Borboletas aquáticas, porém diversas Mariposas têm formas imaturas que se desenvolvem na água, com graus variados de adaptação. Muitas constroem casulos, somente com seda, ou com folhas e gravetos, podendo ser confundidos com Tricópteros. Porém, seus abrigos tem um aspecto menos elaborado e mais "desleixado", incorporando grandes pedaços de folhas cortadas de forma mais grosseira, ou um amontoado de gravetos finos arranjados longitudinalmente, suas peças fixadas de uma forma mais frouxa. Recentemente algumas espécies têm ganhado maior atenção, ou pelo seu caráter de pragas agrícolas e de plantas ornamentais, ou pelo potencial uso como agentes de controle biológico de plantas aquáticas daninhas.




Larva do mariposa que surgiu em um aquário, foto de José Elias (Portugal).



Se aceita sete famílias de lepidópteros com representantes aquáticos neotropicais, dos 237 registros, 66 espécies são do Brasil, a grande maioria pertencendo à família Crambidae. Além das três principais descritas abaixo, as famílias Nepticulidae, Coleophoridae, Cosmopterygidae e Tortricidae não possuem representantes brasileiros conhecidos, embora se suspeite que existam espécies aquáticas ocorrendo no país.

 

Noctuidae é uma das maiores famílias de Lepidoptera, mas com pouquíssimos representantes aquáticos na América do Sul. Um dos gêneros aquáticos da família (Nonagria) tem duas espécies registradas para o Equador. Em geral as larvas mais jovens minam as folhas e perfuram os talos, afetando a planta hospedeira. Espécies de Bellura têm sido amplamente utilizadas no controle biológico de Aguapé. Muitos adultos são ápteros.


Outra subfamília com algumas espécies aquáticas é Arctiinae (anteriormente Arctiidae), que inclui cerca de 11.000 espécies de médio a grande porte, anteriormente ela tinha status de família. Até o presente, quatro espécies do gênero Paracles apresentam hábitos aquáticos, dois deles com registro no Brasil. As lagartas alimentam-se de hidrófitas submersas. Não apresentam traqueobrânquias e a respiração é aérea, realizada mediante um plastrão (bolsão de ar) formado por cerdas hidrófobas.


Muitos Noctuídeos são predados por morcegos. Estas mariposas desenvolveram órgãos nos seus ouvidos que respondem aos chamados de ecolocalização dos morcegos, levando a um espasmo reflexo na musculatura das asas, o que causa um vôo errático, dificultando a captura pelos morcegos.


 

Pyralidae tem cerca de 5.000 espécies descritas, sendo poucas as espécies sul-americanas com hábitos aquáticos. Entretanto, é um grupo importante por incluir tanto pragas agrícolas quanto agentes de controle biológico. Na Argentina Arcola malloi é eficiente controladora da hidrófita Alternanthera philoxeroides, que obstrui canais. Outras espécies que também controlam tal hidrófita são Neohelvibotys pelotasalis e Nomophila indistinctalis, presentes no Uruguai e no Brasil.





Mariposa Piralídea, adulto da Lagarta-boiadeira, Nymphula sp. Fotos de Tamara Miranda.



Duas espécies de Piralídeos têm grande importância econômica no Brasil, como pragas de arrozais: Nymphula indomitalis e Nymphula depunctalis, ambas as larvas são chamadas de lagartas-boiadeiras. São pequenas mariposas brancas, com envergadura aproximada de 15 mm, e pousam normalmente de asas abertas. Embora voem durante o dia, as mariposas são de hábito noturno, período em que se reproduzem. Os adultos têm vida curta, e não se alimentam. Ovos são depositados com rápidos mergulhos dos adultos, agrupados na parte de baixo de folhas que estejam boiando na superfície d'água. Os ovos dessecam se postos nas partes aéreas das plantas.


Suas lagartas lembram muito espécies terrestres, com aspecto alongado, glabro e flácido, cabeça proeminente, arredondada e esclerotizada, três pares de pernas articuladas nos segmentos torácicos, e falsas-pernas macias nos abdominais (3-6 e 10). Atingem cerca de 20 mm de comprimento, apresentam coloração verde-clara translúcida, com cabeça marrom-clara. Um aspecto bem característico destas larvas é o fato de constroem abrigos em forma de cartucho recortando folhas, e colando-as com seda, semelhante aos Tricópteros. Quando termina seu abrigo, este cai e bóia na água com a lagarta no seu interior - daí o nome de lagarta-boiadeira. Os cartuchos, flutuando sobre a água, são espalhados por grandes distâncias. Para se alimentar, as lagartas não abandonam o cartucho e sobem nas plantas com as pernas dianteiras, preferencialmente à noite. Por dentro, o cartucho é revestido por uma camada de seda que retém um fino filme d'água, essencial para a respiração da lagarta, bem como prevenir a sua dessecação. A cada mudança de estágio (instar), a lagarta corta um cartucho maior. Durante o primeiro e segundo estágios, mais do que uma lagarta pode habitar um mesmo cartucho, porém, nos estágios subsequentes, somente uma lagarta é encontrada em cada cartucho. A pupação se dá dentro do cartucho, que é previamente fechado e preso em alguma estrutura, acima da linha d'água.


 

Crambidae tem ampla distribuição, com mais de 600 espécies descritas. A presença de traqueobrânquias no tórax e abdômen da larva é uma característica típica de Crambidae, embora não presente em todas as espécies (por exemplo, as Elophila abaixo não as possuem, e constroem abrigos portáteis). Das quatro subfamílias presentes na América do Sul, Pyraustinae é representada pelas espécies aquáticas Samea multiplicalis e Niphograpta albiguttalis.







Larva do Crambídeo Elophila nymphaeata, fotografado na Mahorall Cider Farm, Shropshire, Reino Unido.  Na última imagem, a mariposa adulta. Imagens gentilmente cedidas por Maria Justamond.



A subfamília Acentropinae (incluindo Nymphulinae) constitui o principal grupo de Lepidoptera aquáticos. No Brasil estão registradas cerca de 50 espécies. Os adultos são pequenos, em geral não excedendo 30 mm de envergadura, asas coloridas em tons castanhos, amarelos e dourados, com manchas negras e áreas prateadas. As espécies aquáticas são divididas em duas tribos: Nymphulini e Argyractini.






Larva do Crambídeo Nymphulini (Parapoynx?), surgiu em um aquário em Curitiba, PR. Note suas traqueobrânquias ramificadas. Imagens cedidas por Solange Nalenvajko.



As larvas de Nymphulini podem apresentar traqueobrânquias ramificadas, estão geralmente associadas a ambientes lênticos ou a áreas marginais de rios, sempre relacionadas a hidrófitas, das quais se alimentam e retiram material para a elaboração de casulos. Um representante típico deste grupo é o gênero Parapoynx.


As larvas de Argyractini apresentam traqueobrânquias filamentosas, estando presentes em ambientes de água mais rápida. Muitas vivem sobre rochas, raspando algas e diatomáceas na sua superfície. Usam casulos de seda como abrigo, embora algumas utilizem material vegetal na elaboração dos casulos. Um representante típico deste grupo é o gênero Petrophila, amplamente distribuído na América do Sul.




Larva do mariposa Crambidae, provavelmente Nymphulini, que surgiu em um aquário. Note as traqueobrânquias, fotos de Pedro Rodriguez.



Muitas vezes a pupação é submersa, em casulos fixos em plantas e outros objetos aquáticos. Os abrigos têm dois compartimentos, separados por uma parede móvel. A larva permanece no compartimento alagado, mas depois da pupação, passa para o compartimento seco, onde a crisálida termina seu desenvolvimento. Em muitas o cremaster (ápice do último segmento abdominal) é unciforme, possibilitando a ancoragem da larva no casulo de seda. Quando a mariposa adulta emerge, ela aproveita o impulso das bolhas de ar aderido ao seu corpo para subir até a superfície.

         

 

 

 

Bibliografia adicional:

  • Pes AM, Santos APM, Barcelos-Silva P, Camargos LM. Ordem Trichoptera. In: Hamada N, Nessimian JL, Querino RB, editors. Insetos aquáticos na Amazônia brasileira: taxonomia, biologia e ecologia. Editora do INPA; Manaus: 2014.
  • Nessimian JL, Da-Silva ER, Coelho LBN. Ordem Lepidoptera. In: Hamada N, Nessimian JL, Querino RB, editors. Insetos aquáticos na Amazônia brasileira: taxonomia, biologia e ecologia. Editora do INPA; Manaus: 2014.
  • http://www.pragasarroz.xpg.com.br/ArrozBoiadeira.htm
  • http://www.earthlife.net/
  • http://www.biota.org.br/
  • Wade S, Corbin T, McDowell LM. (2004). Critter Catalogue. A guide to the aquatic invertebrates of South Australian inland waters. Waterwatch South Australia.
  • Gooderham J, Tsyrlin E. 2002. The waterbug book: a guide to the freshwater macroinvertebrates of temperate Australia. Australia: CSIRO. 240 p.
  • McCafferty WP. Aquatic Entomology: The Fishermen's Guide and Ecologists' Illustrated Guide to Insects and Their Relatives. Jones & Bartlett Learning, 1983 - 448 p.
  • Costa-Lima A. 1950. Insetos do Brasil. Lepidópteros. Rio de Janeiro, Escola Nacional de Agronomia, Série didática 8, 420p.
  • Pes AMO, Hamada N, Nessimian JL. Chaves de identificação de larvas para famílias e gêneros de Trichoptera (Insecta) da Amazônia Central, Brasil. Rev. Bras. Entomol. junho 2005, 49(2): 181-204.
  • Calor AR. 2007. Trichoptera. In: Guia on-line de Identificação de larvas de Insetos Aquáticos do Estado de São Paulo. Disponível em: http://sites.ffclrp.usp.br/aguadoce/index_trico.
  • Springer M. Capítulo 7: Trichoptera. 2010. Rev. Biol. Trop. (Int. J. trop. Biol.) Vol. 58 (Suppl. 4): 151-198.
  • Bentes SPC, Pes AMO, Hamada N, Keppler RLMF. Larvas de Synoestropsis sp. (Trichoptera: Hydropsychidae) são predadoras?. Acta Amaz. 2008; 38(3): 579-582.


Agradecimentos aos colegas aquaristas Jovi Marcos, Pedro Rodriguez, Solange Nalenvajko e José Elias (Portugal), aos amigos Alexandro Giovani, Tamara Miranda, Carolyne Alecrim, Roger Rio Dias e Maria Justamond (Reino Unido) pela cessão das fotos para o artigo. Agradecemos também aos colegas zoólogos Vithor Dantas, Mário Jorge Martins, Peter Diaz (EUA), assim como aos colegas Daniela de Figueiredo, Mireile Reis dos Santos e Eloiza Ferreira (IFSULDEMINAS, Câmpus Poços de Caldas) também pela permissão de usar seu material fotográfico. Agradecimentos especiais também à Dra. Neusa Hamada (INPA) pela permissão do uso das fotos. Ambos artigos tiveram como base o Livro "Insetos Aquáticos na Amazônia Brasileira" publicado pelo INPA (duas primeiras referências), que pode ser baixado  aqui .

As fotografias de Walther Ishikawa estão licenciadas sob uma  Licença Creative Commons . As demais fotos têm seu "copyright" pertencendo aos respectivos autores.  
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