Caramujo Asolene

Asolene (d'Orbigni, 1837) é um gênero sul-americano de pequenas Ampulárias contendo cerca de 6 espécies. São facilmente confundidos com as Pomacea, tendem a ser menores e mais globosas, muitas vezes com faixas bem demarcadas, por isso chamadas no comércio aquarístico de outros países como “Ampulária Zebra”. No passado, este gênero era considerado um subgênero de Pomacea, mas hoje é reconhecido como um gênero próprio.

São reconhecidas seis espécies, ocupando três bacias distintas:

Amazônia e Guianas:

• Asolene crassa (Swainson, 1823)
• Asolene granulosa (Sowerby, 1894)
• Asolene petiti (Crosse, 1891)

Bacia do rio São Francisco:

• Asolene meta (Ihering, 1915)

Bacias do rio Paraná, rio da Prata e rio Uruguai:

• Asolene platae (Matin, 1809)
• Asolene spixii (d´Orbigny, 1838)

A literature lista muitas outras espécies, atualmente sinonimizadas com estas seis. Por exemplo, Asolene pulchella (Anton, 1838) foi recentemente (2015) considerada um sinônimo menor de Asolene platae (Matin, 1809), baseado em similaridades anatômicas e genéticas (COI).

Asolene spixii, animais coletados em Eldorado do Sul, RS (06/05/2000). A primeira concha mede 36 mm de altura, e a segunda 39 mm. Fotos de Stijn Ghesquiere.

Variações na padronagem de faixas de Asolene cf. spixii, exemplares argentinos. Fotos de Esteban Puglisi.

Asolene sp. fotografadas em uma lagoa em Foz do Iguaçu, PR. Fotos de Walther Ishikawa.

Concha: A anatomia externa de todos os Asolene é muito parecida, de difícil distinção para o leigo. Existem algumas diferenças sutis, como a forma da abertura da concha, mais alongada em A. spixii do que na A. meta, mais arredondada. Medem até 40 mm, têm concha lisa e globosa, espessa, ápice pontudo, com abertura oval e lábio espesso, umbílico largo e profundo. As suturas são relativamente rasas. Cor amarelada a castanha, com bandas espirais castanho-escuras que variam em número e espessura, ausentes em alguns espécimes. Estas faixas estão localizadas principalmente na região inferior da concha (próximo ao umbílico), dando à concha um aspecto escuro quando vistas de baixo, e clara quando vista de cima.

Existe uma variedade amarela e sem faixas do A. platae, descrita em exemplares argentinos. Esta variedade não possui pigmento escuro no corpo, e não possui faixas na concha, exceto por faixas nas duas extremidades laterais da concha: subsutural e periumbilical. Durante o desenvolvimento embrionário, estas faixas surgem durante a fase intracapsular, enquanto as faixas mediais surgem após o nascimento. Este traço possui uma genética mendeliana simples, recessiva. Diferente das Pomacea e Marisa, aparentemente o mesmo gene codifica a presença de pigmentação no corpo e a presença de faixas mediais na concha. Após o tratamento de conchas de ambas variedades com água sanitária (que dissolve o periostraco), houve o desaparecimento da cor amarela, indicando que esta pigmentação não se situava na porção mineral da concha.   

Opérculo: O opérculo tem uma espessura média e aspecto córneo, núcleo concêntrico, cor castanho-escuro.

Asolene sp. fotografada em uma lagoa em Foz do Iguaçu, PR. Fotos de Walther Ishikawa.

Asolene spixii, note como o caramujo mantém a concha numa posição alta quando caminha. Fotos de Stijn Ghesquiere.

Provável Asolene petiti, fotografados em Abaetetuba, Pará. Na primeira foto, junto a uma Neritina da mesma região. Note as marcas das cápsulas de ovos na concha. Fotos gentilmente cedidas por Ademir Heleno A. Rocha.

Asolene sp. fotografada em uma lagoa em Foz do Iguaçu, PR. Note os longos tentáculos. Fotos de Walther Ishikawa.

Corpo: Possui uma cor de base cinza a amarelada para marrom, com manchas escuras, localizadas principalmente no dorso do pé e na cabeça. Como mencionado previamente, existe uma variedade recessiva sem pigmentação escura no corpo.

Os tentáculos são longos e delgados quando completamente estendidos, e o sifão respiratório é curto e pouco extensível (do comprimento aproximado dos tentáculos labiais), formando um canal em forma de colher que não fecha completamente. Como curiosidade, a etimologia de Asolene tem origem grega: α – privado; σωλην – tubo, canal.

Asolene spixii, note como este caramujo tem um sifão respiratório curto. Na segunda foto, adultos semi-enterrados durante o dia. Fotos de Stijn Ghesquiere.

Asolene spixii caminhando no vidro do aquário. Na segunda foto, um casal durante a cópula, (macho à esquerda, fêmea à direita). Na última imagem, uma fêmea depositando ovos no vidro do tanque. Fotos de Stijn Ghesquiere.

Reprodução:

A cópula é muito semelhante aos Pomacea, com o macho montado sobre a concha da fêmea. Os Asolene também estocam sêmen, por um período aproximado de 170 dias (A. platae).

Ovos: Os ovos são depositados abaixo da superfície da água (submersos) em objetos ou na vegetação, e são envolvidos por uma massa gelatinosa. Estas massas de ovos são fixas ao substrato através de uma secreção viscosa no local onde os primeiros ovos foram depositados. Estes primeiros ovos (3 a 5) são estéreis, opacos e menores do que os demais.

A massa de ovos mede aproximadamente 2,6 cm, e contém em média de 70 (A. spixii e A. meta) a 100 (A. platae) ovos esféricos de 2~3 mm. Os ovos estão sobrepostos em camadas, dando à massa de ovos um aspecto grosseiramente oval e convexo. A substância gelatinosa que envolve os ovos tem microcristais incolores de calcita, talvez servindo de fonte de cálcio para os filhotes, já que desaparecem ao longo do desenvolvimento dos ovos.

Eclosão em cerca de 9 (A. spixii e A. meta) e 11 dias a 25ºC (A. platae), mas com grande assincronia dentro da mesma massa (4 a 15 dias no A. platae). Diferentemente das Pomacea, os filhotes só começam a se alimentar com duas semanas (3 dias no P. canaliculata). Outro aspecto distinto das Pomacea é que só começam a apresentar respiração aérea após 8~10 semanas (3 horas no P. canaliculata), indicando um menor grau de especialização na respiração aérea, o que condiz com seu sifão pouco desenvolvido. A média de filhotes viáveis é de 56, muito mais baixa do que, por exemplo P. canaliculata (214).

Um fato curioso é a elevada taxa de predação das massas de ovos pelos adultos, inclusive pelos próprios pais.

Especialmente quando comparado com Pomacea invasoras, o ciclo de vida dos Asolene são caracterizados por um lento crescimento, alta mortalidade dos filhotes, maturidade tardia e baixa fecundidade, indicando um baixo poder invasivo, e também uma baixa resiliência populacional. 

Asolene sp., coletado no Paraná, próximo à tríplice fronteira. Note como podem ser facilmente confundidos com Pomacea. Imagens cedidas por Leonardo N. Scherer.

Desova de Asolene spixii, in situ (A,B), detalhe dos ovos (C,D) e caramujo recém-eclodido (E). Escala de 5 mm, exceto em E (1 mm). Fotos gentilmente cedidas por Aline Gondat Schilithz, extraídas da sua tese.

Casal de Asolene cf. spixii, com a fêmea depositando ovos. Fotos de Esteban Puglisi.

Asolene sp., primeiro exemplar coletado em Eldorado do Sul, o segundo no Lago Guaíba, RS. Mede 23 e 24 mm. Fotos de Stijn Ghesquiere.

Ovos de Asolene sp., da mesma espécie acima. Note os ovos verdes e em forma de "gota". Foto de Stijn Ghesquiere.

Asolene spixii, e sua desova. Fotos de Terri Bryant.

Filhotes de Asolene spixii com algumas semanas de vida. Foto de Terri Bryant.

Asolene sp., dois dias de vida (primeira foto) e oito dias (demais). Fotos de Walther Ishikawa.

Asolene sp., cerca de duas semanas de vida (primeira e segunda foto) e um mês (terceira). Na primeira imagem, junto a um Potamolithus. Fotos de Walther Ishikawa.

Cinco meses de vida. Foto de Walther Ishikawa.

Comportamento: Os Asolene são Ampulárias menos ativas e de movimentos relativamente lentos, se comparada com outras espécies, como o Pomacea canaliculata.

É um animal noturno que raramente se move durante o dia, ficando oculto no substrato. Nos meses de inverno, este caramujo pode ficar bastante inativo e permanecer parcialmente enterrado no substrato, até a elevação da temperatura na primavera. Sabe-se que a temperatura ideal (para o A. platae) é entre 35 e 30ºC. Sabe-se também que tem crescimento mais lento se comparado aos Pomacea.

Enquanto o P. canaliculata respira ar entre 15 e 35ºC, independentemente do grau de aeração da água, A. platae respira ar somente entre 25 e 35ºC sem aeração na água. Isto novamente indica uma menor dependência de respiração aérea destes animais.

Asolene spixii junto a um Melanoides e Marisa. Fotos de Terri Bryant.

Uma observação interessante no A. spixii é a forma como estes caramujos caminham sobre uma superfície vertical lisa (como vidro) ou em direção à correnteza, com uma locomoção “peristáltica”. O pé é primeiro estendido na sua porção anterior, e logo após a sua porção posterior o acompanha. Ou seja, ele caminha estendendo e contraindo o pé, como uma sanguessuga, diferente de outras Ampulárias que deslizam sobre a superfície de uma forma suave e constante.

Entretanto, quando caminha sobre superfícies horizontais como o fundo do aquário, ou sobre materiais macios como detritos e lodo, o A. spixii se move de uma forma constante, o que pode ser considerado a forma “convencional” de locomoção das Ampulárias.

Outro aspecto que chama a atenção no A. spixii é a posição que a concha é mantida durante o caminhar (veja fotos acima). Quase parece que o caramujo tenta deixar a concha a mais afastada possível do pé quando caminha.

Asolene spixii, fotos de Terri Bryant.

Habitat: Os Asolene vivem em uma grande variedade de habitats, de rios, valas e canais a lagos. Preferem locais com pouca correnteza, e substrato barrento. A temperatura é variável, com espécies tropicais, e outras temperadas.

Asolene sp. fotografada em uma lagoa em Foz do Iguaçu, PR. Foto de Walther Ishikawa.

Asolene cf. spixii, animais coletados na Argentina. Fotos de Esteban Puglisi.

Asolene sp., coletados no Rio Paraná, em Batayporã, MS. Fotos de Marco Antônio Francisco.

Distribuição geográfica de Asolene, distribuição conhecida e presumida. Imagem original Google Maps; adaptado de Hayes KA, et al. 2015, e Schilithz AG. 2013.

Distribuição: As seis espécies são encontradas somente na América do Sul, podendo ser divididas em três grupos, ocupando três bacias hidrográficas distintas: Três espécies ao Norte, na Amazônia e Guianas (A. crassa, A. granulosa e A. petiti), uma única espécie no Nordeste brasileiro, restrita à bacia do rio São Francisco (A. meta) e duas ao Sul, nas bacias do rio Paraná, rio da Prata e rio Uruguai (A. platae e A. spixii). Todas as seis espécies são encontradas no Brasil, nos estados do AM, PA, RR e AP (Norte), BA e SE (Nordeste), RS, PR, SC e MS (Sul).

Bibliografia adicional:

• Simone LRL. 2006. Land and Freshwater Molluscs of Brazil. EGB, Fapesp. São Paulo, Brazil. 390 pp.
• http://www.conchasbrasil.org.br/
• Hayes K. A., Cowie R. H. & Thiengo S. C. (2009). A global phylogeny of apple snails: Gondwanan origin, generic relationships, and the influence of outgroup choice (Caenogastropoda: Ampullariidae). Biological Journal of the Linnean Society 98(1): 61-76.
• Hayes KA, Cowie RH, Jørgensen A, Schultheiß R, Albrecht C, Thiengo SC. Molluscan Models in Evolutionary Biology: Apple Snails (Gastropoda: Ampullariidae) as a System for Addressing Fundamental Questions. American Malacological Bulletin 27(1-2):47-58. 2009.
  
• Hayes KA, Burks RL, Castro-Vazquez A, Darby PC, Heras H, Martín PR, Qiu JW, Thiengo SC, Vega IA, Wada T, Yusa Y, Burela S, Cadierno MP, Cueto JA, Dellagnola FA, Dreon MS, Frassa MV, Giraud-Billoud M, Godoy MS, Ituarte S, Koch E, Matsukura K, Pasquevich MY, Rodriguez C, Saveanu L, Seuffert ME, Strong EE, Sun J, Tamburi NE, Tiecher MJ, Turner RL, Valentine-Darby PL, Cowie RH. Insights from an Integrated View of the Biology of Apple Snails (Caenogastropoda: Ampullariidae). Malacologia, 2015, 58(1-2): 245-302.
• Schilithz AG. Morfologia comparada de Asolene meta (Ihering, 1915) e Asolene spixii (D´Orbigny, 1838) (Caenogastropoda: Ampullariidae). Rio de Janeiro, RJ: Instituto Oswaldo Cruz. 2013. Dissertação de Mestrado.
• Tiecher MJ, Burela S, Martín PR. (2014) Mating behavior, egg laying, and embryonic development in the South American apple snail Asolene pulchella (Ampullariidae, Caenogastropoda). Invertebrate Reproduction & Development, 58:1, 13-22.
• Tiecher MJ, Burela S, Martín PR. (2014) Mating behavior, egg laying, and embryonic development in the South American apple snail Asolene pulchella (Ampullariidae, Caenogastropoda), Invertebrate Reproduction & Development, 58:1, 13-22.
• Tiecher MJ, Seuffert ME, Martín PR. Thermal Biology of the South American Apple Snail Asolene platae (Caenogastropoda: Ampullariidae). Malacologia, 2015, 58(1–2):233-243.
• Tiecher MJ, Burela S, Martín PR. (2017) First record of colour polymorphism in the Neotropical apple snail Asolene platae: inheritance mechanism and evidence for multiple paternity. Molluscan Research 37:3, 187-193.
• Tiecher MJ, Seuffert ME, Burela S, Martín PR. 2017. Life table and demographic parameters of the Neotropical apple snail Asolene platae (Caenogastropoda, Ampullariidae). Am Malacol Bull 35:1–7.

Esta ficha foi adaptada do portal  applesnail.net , possivelmente o melhor banco de dados de Ampulárias que existe na internet. Agradecimentos a Stijn Ghesquiere, responsável pelo portal, por permitir o uso do material e fotos. Agradecemos também à Dra. Aline Gondat Schilithz (Fiocruz - RJ) por permitir a repodução de imagens da sua tese, e valiosas informações. Agradecemos também ao professor Ademir Heleno A. Rocha (veja seu blog  aqui ), aos colegas aquaristas Leonardo N. Scherer, Marco Antônio Francisco e Esteban Puglisi (Argentina), ao Dr. Kenneth Hayes, a Terri Bryant (EUA), a Julien Bonnaud (Guiana, visite sua galeria  aqui  ), os malacologistas franceses Claude e Amandine Evanno ( CEA - Malacollection ), o malacologista espanhol Jose Liétor Gallego (  El Rincón del Malacólogo ) e aos colegas da  Associação Francesa de Conquiliologia (AFC)   pelo uso do material fotográfico.

As fotografias de Walther Ishikawa, Stijn Ghesquiere e Kenneth Hayes estão licenciadas sob uma Licença Creative Commons. As demais fotos têm seu "copyright" pertencendo aos respectivos autores.