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"Aylacostoma"  
Artigo publicado em 12/01/2013, última edição em 06/12/2021  



Aylacostoma

 

            O Aylacostoma é o único gênero nativo da família Thiaridae na América do Sul, a mesma família da espécie invasora Melanoides tuberculata, bastante comum em aquários. Este gênero possui ampla distribuição no Brasil, com 33 espécies registradas para o território nacional. A taxonomia deste grupo ainda é motivo de discussão, outro gênero tiarídeo centro-sulamericano que se confunde com o Aylacostoma é o Hemisinus. A confusão é tanta, que alguns autores consideram vários Aylacostoma como sendo Hemisinus, outros, vários Hemisinus como sendo Aylacostoma. A maioria dos malacologistas brasileiros considera todas as espécies nativas como sendo do gênero Aylacostoma, e é esta classificação que usaremos aqui.

            Embora haja variações nestas diversas espécies, muitas delas são bastante parecidas com os Melanoides, com concha cônica e turriforme (em forma de torre), pequena abertura, esculturada, com uma ou mais linhas espirais com tubérculos, espinhos ou nódulos. A cor também mostra alguma variação, mas tende a uma coloração parda-clara a parda-esverdeada, eventualmente com diminutas manchas lineares, dispostas em espiral, de cor marrom escura avermelhada, novamente lembrando os M. tuberculata. Assim como os Melanoides, muitas vezes as conchas são erodidas no ápice. As dimensões são variáveis, as espécies maiores atingem 4 cm.

            Nem sempre a distinção é fácil (veja fotos abaixo), mas alguns sinais podem auxiliar na diferenciação dos Aylacostoma dos Melanoides: Os Aylacostoma têm usualmente uma concha mais grossa e resistente, com uma forte esculturação, composta por nódulos e costelas. A concha de Aylacostoma é alongada, mas existe uma tendência ao abaulamento da volta corporal em muitas espécies, com formação de uma quilha ou carena; em Melanoides a concha nunca forma carena e o perfil alongado cresce suavemente, sem abaulamento pronunciado da volta corporal, que em geral não apresenta quilha. O M. tuberculata também apresenta uma escultura axial (radial) bem marcada, o que não é visto no Aylacostoma.

            Outra diferença citada em alguns artigos é a presença de um curto entalhe sifonal na margem inferior da abertura da concha de Aylacostoma, aspecto não observado em M. tuberculata. Entretanto, parece se tratar de uma característica não tão conspícua para a diferenciação.

            Em muitas espécies de Aylacostoma, a coloração do corpo também é diferente, com pigmentação escura na cabeça em faixas transversais (padrão em “mosaico” no Melanoides).      




Três espécies brasileiras de Aylacostoma, em comparação com o Melanoides. Vejam que a distinção destes caramujos pode ser extremamente difícil, mesmo usando as dicas mencionadas acima. Fotos gentilmente cedidas por Jose Liétor Gallego.


            E por falar em confusão, existe ainda outro grupo de caramujos de água doce que são muito parecidos com os Melanoides, que são os Doryssa (de outra família, Pachychilidae), com 37 espécies nominais reconhecidas no Brasil. Entretanto, sua distribuição geográfica é mais restrita, sendo encontrados principalmente no norte do Brasil, na região Amazônica.


A diferenciação destas espécies com os Melanoides é de grande importância, já que a segunda é uma espécie exótica e invasora, vetor de doenças (vide artigo  aqui ). E estes caramujos compartilham um biótopo semelhante, preferindo rios com alguma correnteza, diferente dos Physas, Planorbídeos e Ampulárias. E já se sabe que em locais onde são encontrados Melanoides, há uma nítida redução na população de Aylacostoma, demonstrando que há competição direta entre estas espécies.







Aylacostoma tenuilabris, coletados em uma represa em Avaré, SP. Fotografados em um aquário, agradecimentos a Natália Aratanha. Fotos de Walther Ishikawa.



Aylacostoma pulcher (Reeve, 1860), coletado em Algodão Seco, perto de Petrolina, PE. Fotos de Claude e Amandine Evanno.



Aylacostoma francana (Ihering, 1909), coletado em Ibiraci, MG. A barra mede 5 mm. Fotos de Lucas R. P. Paschoal e cols.(referência 10, licença Creative Commons).

 


Habitat e Ciclo de Vida

 

Como já mencionado, são 33 espécies diferentes, com alguma variação nos seus hábitos e padrões reprodutivos. Mas são caramujos que tendem a habitar ambientes de maior energia, rios de rápida correnteza, baixas profundidades, embora sejam encontrados também em locais mais protegidos e de fluxo mais lento.

 Desta forma, geralmente são espécies estenóicas, altamente especializadas nos seus habitats, intolerante a níveis baixos de oxigênio dissolvido. Herbívoros, tem dieta essencialmente composta por microalgas. Longevos, expectativa superior a sete anos para exemplares criados em aquários.










Conchas de Aylacostoma tenuilabris (Reeve, 1860), fotografados no Rio Tietê, em Barra Bonita, SP. as conchas foram encontradas em grande número, em locais secos durante um período de longa estiagem. Fotos de Walther Ishikawa.




Aylacostoma tenuilabris
, fotografados em uma represa em Avaré, SP. Imagem gentilmente cedida por Heraldo Cidrão.





Caramujos coletados em Cuiabá, MT. Além de
Aylacostoma sp., há também as espécies invasoras Melanoides tuberculata e Corbicula sp. Foto e vídeos gentilmente cedidos por Fernando Maximiano.



 

Os hábitos reprodutivos de algumas espécies argentinas de Aylacostoma já foram bem estudados, possivelmente estas informações podem ser extrapoladas para as demais espécies. Assim como os Melanoides, se reproduzem por partenogênese, as populações são compostas somente por fêmeas, gerando clones de si mesmas. São vivíparos (na realidade, ovovivíparos), incubam suas crias em uma cavidade marsupial adventícia, chamada também de “bolsa de cria”.

            O número da prole e o tempo de incubação no marsúpio variam bastante de espécie para espécie. No Aylacostoma tenuilabris (a espécie mais comum em São Paulo), cada prole é composta por cerca de 30 juvenis. Na espécie argentina mais estudada, Aylacostoma chloroticum, a prole é bem pequena (somente 3 a 4 crias), os juvenis passam bastante tempo no marsúpio, sendo liberados bem grandes, quando já podem resistir à rápida correnteza. Quando recém-liberados, os filhotes se agarram à espessa capa de algas que cresce na concha da mãe, se alimentam inicialmente protegidos por esta capa. São dois eventos anuais de liberação de crias, após cerca de seis meses de cuidado parental.

            Como curiosidade, uma das últimas espécies brasileiras descritas é o Aylacostoma ci, por Simone, em 2001, descoberta em Rondônia. O nome da espécie “ci” vem do Tupi, e significa “mãe”, uma alusão à partenogênese destes animais.




Aylacostoma tenuilabris, adulto e filhote nascido em aquário. Fotos de João Vítor Serrano Linhares.






Aylacostoma tenuilabris, coletados em uma represa em Avaré, SP. Estas imagens destacam detalhes da anatomia de partes moles. Fotografados em um aquário, agradecimentos a Natália Aratanha. Fotos de Walther Ishikawa.

 


Aylacostoma sp., Rio Itajaí-Açú, Blumenau, SC. Fotos de Aisur Ignacio Agudo-Padrón.


 

Extinção na Natureza e Reintrodução - A Experiência Argentina

 

Em 1993, o enchimento do reservatório da usina hidrelétrica binacional de Yacyretá (Jaciretá em português, localizado na fronteira entre a Argentina e Paraguai) modificou dramaticamente a ecologia do Alto Paraná, inundando seu ambiente e elevando o nível das águas da região em mais de 10 metros. Com isto, um rico e frágil ecossistema foi destruído, habitado por muitas espécies altamente especializadas e encontradas somente neste habitat, como algumas espécies de caramujos Aylacostoma. Preocupados com o destino destes animais, nasceu o “Projeto Aylacostoma em Yacyretá”, um esforço conjunto de três instituições dos dois países, a Entidade Binacional Yacyretá, o Museu Argentino de Ciências Naturais “Bernardino Rivadavia” e a Universidade Nacional de Misiones.

            Pouco após a inundação, pesquisadores realizaram o mapeamento das populações locais, e coletaram caramujos (em alguns locais, já submersos a altas profundidades) para serem criados em laboratório, a fim de estudar sua complexa biologia, e como garantia para preservar a biodiversidade e reintrodução da espécie no caso de redução na população nativa decorrente da construção da usina.

            Com o monitoramento das populações nativas, foi constatado o pior: uma progressiva redução das populações, terminando com a extinção quase total dos Aylacostoma, hoje permanecendo somente uma pequena colônia de animais da espécie identificada como A. chloroticum na localidade argentina de Candelaria, Misiones. Três outras espécies, A. guaraniticum, A. stigmaticum e A. cingulatum são consideradas extintas, esta última espécie foi identificada formalmente somente após a extinção.

            Porém, o programa de conservação ex situ prosseguiu, objetivando-se a recuperação de populações extintas no ambiente natural. Após muitos anos criados em aquários especiais, em dois repositórios separados (por questões de segurança), três gerações adultas foram obtidas em cativeiro, com grande sucesso. Entretanto, as tentativas de reintroduzir a espécie na natureza se iniciaram em 2001, no mesmo rio a jusante da represa, sem sucesso. Outras localidades têm sido estudadas, uma bastante promissora é a Caleta Loma Negra, em Ituzaingó, província de Corrientes. A reintrodução neste local tem tido sucesso relativo, parcialmente dificultada pela presença da espécie invasora Limnoperna fortunei (Mexilhão Dourado).

            Em 2014, analisando-se as espécies criadas em cativeiro, constatou-se que se tratava na realidade de duas espécies, além da A. chloroticum, foi identificada uma nova espécie, batizada de A. brunneum. Possui uma concha um pouco mais escura e em tom marrom, quando comparada à A. chloroticum. Análises posteriores demonstraram que não existem mais populações nativas desta nova espécie, sendo portanto classificada como "extinta na natureza".

 






Aylacostoma chloroticum, exemplares argentinos criados em aquários, note os filhotes se alimentando em meio às algas na concha da mãe. Todas as fotos são do "Projeto Aylacostoma", gentilmente cedidas pelo Dr. Manuel G. Quintana.


 

 

Bibliografia:
 

  • Fernandez MA, Santos SB, Miyahira IC, Gonçalves ICB, Ximenes RF, Thiengo SC. Gastrópodes límnicos invasores: morfologia comparada. In: Maria Cristina Dreher Mansur; Cíntia Pinheiro dos Santos; Daniel Pereira; Isabel Cristina Padula Paz; Manuel Luiz Leite Zurita, Maria Teresa Raya Rodriguez, Marinei Vilar Nehrke, Paulo Eduardo Aydos Bergonci. (Org.). Moluscos límnicos invasores no Brasil: biologia, prevenção, controle. 1ed. Porto Alegre: Redes Editora, 2012, p. 125-136.
  • Simone, L. R. L. 2001. Phylogenetic analysis of Cerithioidea (Mollusca, Caenogastropoda) based on comparative morphology. Arquivos de Zoologia. 36(2): 147-263.
  • Quintana, M.G. 1997. Aylacostoma in Yacyretá, South America. Tentacle (IUCN/SSC), 7: 18-20.
  • Quintana, M.G. and A.C. Mercado Laczkó 1997. Caracoles de los rápidos en Yacyretá. Ciencia Hoy, Buenos Aires, 7 (41): 22-31.
  • Vogler RE, Beltramino AA, Gutiérrez-Gregoric DE, Peso JG, Griffin M, Rumi A. 2012. Threatened Neotropical mollusks: analysis of shape differences in three endemic snails from High Paraná River by geometric morphometrics. Revista Mexicana de Biodiversidad, 83(3): 1045-1052.
  • Vogler RE. 2012. Aylacostoma chloroticum Hylton Scott, 1954: antecedentes de la espécie. Amici Molluscarum 20 (1), 43-46.
  • Dance SP. 2009. A name is a name is a name: some thoughts and personal opinions about molluscan scientific names. Zoologische Mededelingen 83(7): 565–576.
  • Gomez MI. 2009. Systematics, phylogeny and biogeography of Mesoamerican and Caribbean freshwater gastropods (Cerithioidea: Thiaridae and Pachychilidae). In: Mathematisch-Naturwissenschaftliche Fakultät I. Humboldt-Universität zu Berlin, Berlin, 212 pp.
  • http://www.conchasbrasil.org.br/
  • Paschoal LRP, Andrade DP, Cavallari DC. (2013). First record of Aylacostoma francana (Ihering, 1909) (Gastropoda, Thiaridae) in Minas Gerais state, Brazil. Biotemas. 26(2): 277-281.
  • Vogler RE, Beltramino AA, Peso JG, Rumi A. 2014. Threatened gastropods under the evolutionary genetic species concept: redescription and new species of the genus Aylacostoma (Gastropoda: Thiaridae) from High Paraná River (Argentina–Paraguay). Zoological Journal of the Linnean Society, 172, 501–520.

Agradecimentos à aquarista Natália Aratanha por permitir as fotos de seus exemplares, e também aos aquaristas Heraldo Cidrão, João Vítor Serrano Linhares e Fernando Maximiano pela cessão das suas fotos e vídeos. Agradecemos também ao colega malacologista brasileiro Aisur Ignacio Agudo-Padrón, ao malacologista espanhol Jose Liétor Gallego (  El Rincón del Malacólogo ) e aos malacologistas franceses Claude e Amandine Evanno ( CEA - Malacollection ) pela cessão das fotos para o artigo. Agradecimentos especiais ao zoólogo argentino Dr. Manuel G. Quintana, que coordena o "Projeto Aylacostoma", e permitiu o uso do seu material fotográfico.


As fotografias de Walther Ishikawa e de Lucas R. P. Paschoal (referência 10) estão licenciadas sob uma  Licença Creative Commons . As demais fotos têm seu "copyright" pertencendo aos respectivos autores.

 
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