Mycetopoda siliquosa, fotografada em Entre Ríos, La Paz, Argentina. Foto de Nicolas Olejnik.

Bivalves Ultra-alongados

Uma convergência morfológica evolutiva surge porque a seleção natural produz uma solução ótima para um determinado conjunto de condições ambientais, ou porque condições históricas limitam a variação possível, tornando certas morfologias inevitáveis. Em outras palavras, vemos o fenótipo como resultante da interação de fatores funcionais, de construção e históricos.

O formato da concha de bivalves é tipicamente interpretado como uma seleção funcional, relacionado a preferências de substrato e hábitos de vida. Náiades (bivalves nacarados de água doce, ordem Unionida) representam o clado de bivalves de água doce mais diverso, ocorrendo em todos os continentes, exceto na Antártica. Embora sua história de vida e características morfológicas relacionadas sejam notavelmente divergentes de bivalves marinhos, bem como de outros clados de bivalves de água doce, múltiplas convergências na forma da concha dentro e entre esses grupos ocorrem. Um exemplo é o das “ostras” de água doce (Etheriidae e Corbiculidae) que cimentam suas válvulas em substratos duros e cujas conchas convergem na morfologia das ostras marinhas.

Conchas extremamente alongadas são um outro ótimo exemplo, pelo menos 13 famílias marinhas e de água doce têm representantes ultra-alongados, sendo encontrados em substratos que variam de sedimentos moles a solos duros e uma variedade de hábitos de vida, incluindo espécies sésseis que vivem semi-enterradas, que se enterram ativamente, e perfuradoras, o que pode sugerir um controle funcional / adaptativo fraco na sua morfologia. Porém, esta forma pode refletir uma adaptação relacionada à penetração direta e perpendicular ao substrato ao invés do tipo de substrato em si. Reforçando a adaptação funcional, o alongamento da concha é alcançado por meio de uma grande variedade de padrões de crescimento diferencial. Alguns destes bivalves de água doce possuem outras convergências, como o formato do pé muscular direcionado anteriormente, distalmente alargado, que lembra os chamados “navalhas” ou “lingueirões” marinhos (Solenidae e Pharidae). Na verdade, vários destes foram comparados a estas contrapartes marinhas, pelo menos implicitamente, por meio dos seus nomes científicos que incluem Solenaia, Lamproscapha ensiformis e Mycetopoda soleniformis.

Unionoides ultra-alongados estão representados em vários clados, ocorrendo em dez gêneros de oito subfamílias e quatro famílias no mundo. Na América do Sul, estão presentes somente os Mycetopodidae, em três gêneros: Mycetopoda, (Mycetopodinae, 3 espécies) Mycetopodella (Mycetopodinae, monotípico) e Lamproscapha (Anodontitinae, 2 espécies).

Fendas nas paredes de laterita das margens do Rio Yuyapichis, fotos na estação de pesquisa biológica Panguana, em Huánuco, Peru. Bivalves incrustrados nestas fendas, fotos gentilmente cedidas pela Fundação Panguana / Prof. Dr. Juliane Diller.

Esquema mostrando os bivalves habitando os paredões de laterita nas margens do Rio Yuyapichis, no Peru. Ilustração baseada em Burmeister EC, 1988, sobre fotos de James Albert (referências e links ao final do artigo).

Mycetopoda soleniformis, Mycetopodella falcata e Bartlettia stefanensis 

Estas três espécies ocorrem de forma simpátrica, em solos fluviais firmes no sudeste do Peru e oeste do Brasil. Seu modo de vida já foi bem estudado no Ríos Las Piedras (drenagem Madre de Dios), Juruá e Purús, e Río Yuyapichis. Veja o artigo do Bartlettia stefanensis  aqui .

São mais comumente encontrados abaixo do nível de água médio da estação seca perfurando horizontalmente as paredes laterais das encostas destes rios, principalmente aqueles formados por laterita, um solo argiloso compactado e lixiviado rico em ferro e alumínio. Nestas encostas, somente pequenas fendas verticais estreitas podem ser vistas na sua superfície, que correspondem à abertura posterior da concha por onde há circulação de água para respiração e alimentação.

Mycetopoda soleniformis (Orbigny, 1835) constrói uma toca alongada de secção oval e paredes lisas, no qual pode retrair usando uma contração rápida do músculo pedal enquanto se ancora fortemente na extremidade bulbosa do pé. Seu longo pé pode atingir até 1+1/3 do comprimento da concha. Não é muito claro como o molusco consegue escavar um buraco tão profundo. A abertura da toca é um pouco mais estreita do que a largura da concha. É a maior espécie deste artigo, mede até 22 cm de comprimento, das três espécies do gênero é o que tem um aspecto mais alongado e cilíndrico. Ampla distribuição na América do Sul, além da região amazônica (AM, PA e AC no Brasil) é encontrado no sistema Plata / Paraná-Paraguai (MS, SP e PR no Brasil). É mencionada na Lista Vermelha de Espécies Ameaçadas do MMA (2014) na categoria "dados deficientes" (DD). Ainda há alguma controvérsia sobre a taxonomia desta espécie, alguns autores a classificam como sendo do gênero Anodontites.

Mycetopoda cf. soleniformis, exemplar da Argentina. Esta imagem mostra muito bem o aspecto do pé muscular. Foto gentilmente cedidas por Gustavo Darrigran.

Mycetopoda soleniformis, medindo 10,5 cm, coletado no Rio Santa Lucia, Corrientes, Argentina. Fotos gentilmente cedidas por Susana Escobar.

Mycetopoda soleniformis no seu habitat, foto gentilmente cedida pela equipe de Ecologia e Conservação de Bivalves - UFMT.

Mycetopoda soleniformis, vários exemplares coletados no Rio Yuruá, parque nacional Alto Purús, em Ucayali, Peru, próximo à fronteira brasileira. Fotos de James Albert.

Mycetopodella falcata (Higgins, 1868) constrói tocas apenas ligeiramente mais longas do que o comprimento da concha, e muitas vezes ficam permanentemente com a extremidade da concha discretamente projetada na coluna d´água. O umbo das suas valvas é muito mais assimétrico em relação às Mycetopoda, muito mais próximo à sua extremidade anterior, com menor abertura nesta região, não permitindo uma grande exteriorização do seu pé muscular. O próprio pé é bem menor e não permite um ancoramento tão forte quanto os Mycetopoda. Desta forma, não podem recuar tão profundamente no substrato e seus pés oferecem pouca resistência quando puxados de suas tocas, podendo ser extraídos de sua perfuração com relativa facilidade. Sua concha mede até 11 cm, e possui a extremidade anterior capitata, curta, um pouco estreitada e angulada para baixo, separada por um sulco radial, lembrando um pouco a Barlettia, e talvez com um significado funcional similar de ancoramento. Espécie amazônica, do alto Amazonas e Orinoco, no Brasil é encontrado nos estados AM, PA e AC. Não é mencionada no Livro Vermelho de espécies ameaçadas do MMA, subentendendo-se que seja não-preocupante (LC).

Mycetopodella falcata, fotografados num leito de rio durante a estiagem, em Boca do Acre, AM. Fotos cortesia do Prof. Edson Guilherme (UFAC).

Mycetopodella falcata, coletados no Rio Yuruá, parque nacional Alto Purús, em Ucayali, Peru, próximo à fronteira brasileira. Fotos de James Albert.

Mycetopodella falcata, coletados no Rio Huacapishtea, parque nacional Alto Purús, em Ucayali, Peru. Fotos de James Albert.

Bartlettia stefanensis (veja o artigo específico  aqui ), não perfura o substrato, ao invés, ele cunha a parte posterior da sua concha em fendas dentro desses solos firmes. Nestes locais, é a espécie mais numerosa, no Río Yuyapichis, a proporção foi de 15:1:1.

Outros micetopodídeos ultra-alongados

Chamado popularmente de Faquinha-arredondada, o Mycetopoda legumen (Martens, 1888) forma tocas mais ou menos permanentes em areia compactada de rios. Possui distribuição distinta das demais espécies, sendo encontrada no extremo Sul, em SC e RS, Uruguai e Argentina. Ocorre na Lagoa dos Patos (porção menos salina), Lago Guaíba, médio e baixo Uruguai e Rio de la Plata. Possui um pé longo e com a extremidade intumescida, semelhante às duas outras espécies do gênero, mas, ao contrário destas, consegue retrair totalmente seu pé para dentro da concha. Sua concha também é menos alongada e mais elíptica do que os demais bivalves deste artigo, medindo até 12 cm. Das espécies deste artigo, é a única que permanece listada como ameaçada (EN) na Lista Vermelha do MMA (2014 e 2018). 

Mycetopoda legumen, medindo 12 cm, coletado no Parque Pereyra Iraola, Buenos Aires, Argentina. Fotos gentilmente cedidas por Susana Escobar.

Chamado popularmente de Faquinha-truncada, Mycetopoda siliquosa (Spix, 1827) ocorre em substrato de lama e areia não consolidada em margens de lagos e canais, não está claro na literatura se elas se enterram ativamente ou somente habitam estas tocas. Previamente com ampla distribuição pela América do Sul (desde a América Central até o Rio da Prata), mostra uma redução gradual das populações, com diversas áreas de extinções locais, como no alto Paraná. Mede até 15 cm. Era listada como espécie ameaçada no Livro Vermelho do MMA de 2004, mas curiosamente não é mencionada na atualização de 2014 e 2018, devido a um erro, ou subentendendo-se que novas avaliações mostraram que não seja mais ameaçada (LC).

Mycetopoda siliquosa, fotografada em Santarén, PA. Fotos de Nelson Wisnik.

Mycetopoda siliquosa, fotografadas no MT, a última foto na região de Nobres / Bom Jardim, efluente da Lagoa Salobão. Fotos gentilmente cedidas pela equipe de Ecologia e Conservação de Bivalves - UFMT.

Mycetopoda siliquosa, medindo 11,5 cm, coletado no Rio Yi, Durazno, no Uruguai. Fotos gentilmente cedidas por Susana Escobar.

Chamado popularmente de Estilete, o Lamproscapha ensiformis (Spix, 1827) é relatado em canais e rios, comum na confluência de Rios Negro, Amazonas e Solimões no Brasil. Assim como a espécie acima, não está claro e elas se enterram ativamente ou somente habitam estas tocas. Além da região amazônica (AM e PA) é encontrado no baixo Paraná-Paraguai e Uruguai (MS, SP e PR). Sua concha mede até 15 cm, e, assim como os Mycetopodella, possuem o umbo das suas valvas muito próximo à sua extremidade anterior, não permitindo uma exteriorização grande do seu pé muscular. Era também listada como espécie ameaçada no Livro Vermelho do MMA de 2004, mas não é mencionada na atualização de 2014, subentendendo-se que tenha sido rebaixada para não ameaçada (LC). Há outra espécie do gênero, L. falsa, da bacia do Orinoco, que não é encontrada no Brasil. Algumas fontes ainda citam estas duas espécies como sendo do gênero Anodontites.

Lamproscapha ensiformis, foto gentilmente cedida pela equipe de Ecologia e Conservação de Bivalves - UFMT.

Lamproscapha ensiformis, fotografados no Rio Itaya, em Loreto, Peru. Fotos de Mark Sabaj Perez.

Etimologia: Mycetopoda é uma menção ao seu pé muscular com a extremidade inflada, que lembra um cogumelo, tem origem no grego mykētes, plural de mykēs, fungo, e poda, plural de poús, pé. Mycetopodella é a sua associação ao sufixo latino diminutivo -ella. Lamproscapha tem origem grega, lampros (brilhante) e scaphion (pequeno barco). Quanto às espécies, ensiformis e soleniformis mencionam a semelhança com os lingueirões marinhos (gêneros Ensis e Solen); falcata tem origem latina, falx e -ata ("que lembra um foice"); legumen tem origem latina, e significa vagem ou feijão; e siliquosa também tem origem latina, de siliqua, vagem. 

Comparação das conchas das três espécies de Mycetopoda que são encontradas no Brasil. Estas mesmas três espécies ocorrem também na Argentina. Fotos gentilmente cedidas por Susana Escobar.

Demais informações 

Todos estes bivalves são Náiades, só foram destacados neste artigo devido às interessantes peculiaridades de sua morfologia e modo de vida. Os demais detalhes da sua anatomia, modo de vida e reprodução são semelhantes às demais Náiades, e podem ser vistas no artigo específico  aqui . Diferente das demais Náiades, todas são hermafroditas e com larvas do tipo lasídio, mas não há informações sobre afinidades de peixes-hospedeiros. 

Bibliografia 

• Anderson LC. (2014) Ultra-elongate freshwater pearly mussels (Unionida): roles for function and constraint in multiple morphologic convergences with marine taxa. In: Hembree, D. I., Platt, B. F., Smith, J. J. (Eds.), Experimental Approaches to Understanding Fossil Organisms. Topics in Geobiology, vol. 41. Springer, Dordrecht, pp. 21–47.
• Simone LRL. 2006. Land and Freshwater Molluscs of Brazil. EGB, Fapesp. São Paulo, Brazil. 390 pp.
• http://www.conchasbrasil.org.br/
• Burmeister EG. (1988). Beobachtungen zur Lebensweise von Bartlettia stefanensis (Moricand, 1856) am Rio Llullapichis (Peru) (Mollusca, Eulamellibranchia) – Spixiana, Zeitschrift für Zoologie – 011: 27 - 36.
• Machado ABM, Drummond GM, Paglia AP. Livro vermelho da fauna brasileira ameaçada de extinção - 1.ed. - Brasília, DF : MMA; Belo Horizonte, MG : Fundação Biodiversitas, 2008. 2v. (1420 p.): il. - (Biodiversidade ; 19).
• Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade. 2018. Livro Vermelho da Fauna Brasileira Ameaçada de Extinção. Brasília: ICMBio. 4162 p.
• Cuezzo MG, Gregoric DEG, Pointier JP, Vázquez AA, Ituarte C, Mansur MCD, Arruda JO, Barker GM, Santos SB, Ovando XMC, Lacerda LEM, Fernandez MA, Thiengo SC, Mattos AC, Silva EF, Berning MI, Collado GA, Miyahira IC, Antoniazzi TN, Pimpão DM, Damborenea C. Chapter 11 - Phylum Mollusca. In: Thorp and Covich's Freshwater Invertebrates (Fourth Edition), Editors: D. Christopher Rogers, Cristina Damborenea, James Thorp. Academic Press, 2020. p. 261-430.

 As fotografias de James Albert (Projecto Alto Purús), Edson Guilherme (iNaturalist), Nicolas Olejnik (iNaturalist), Nelson Wisnik (iNaturalist) e Susana Escobar estão licenciadas sob uma  Licença Creative Commons . O álbum original das fotos do Projecto Alto Purús pode ser visto  aqui . As demais fotos têm seu "copyright" pertencendo aos respectivos autores.