- - Planeta Invertebrados Brasil -

A Pomacea diffusa é a única espécie de Ampulária extensamente criada em cativeiro, com uma grande variedade de cores desenvolvida através de criação seletiva. Existem algumas dezenas de cores disponíveis no mercado de aquariofilia, já encontradas também no Brasil.

Este artigo em duas partes foi adaptado a partir de pesquisas do nosso parceiro Stijn Ghesquiere, administrador do portal applesnail.net, e Donya Quick, moderadora do fórum de discussão dedicado deste mesmo portal. Os links para as respectivas páginas originais estão no final da segunda parte do artigo, juntamente com demais referências bibliográficas.

A maioria das variações de cor é de identificação bastante fácil, exceto naquelas que envolvem o pigmento roxo. De uma forma bastante simplificada, três fatores irão determinar a variedade de cor do caramujo: a presença de pigmentação escura no corpo, a preseça de pigmentação amarela na concha, e a presença de pigmentação escura na concha, geralmente com faixas. Na realidade, existem alguns outros fatores, que serão pormenorizados adiante.

• A primeira etapa na identificação é verificar se o animal possui pigmentação escura no corpo ou não. Ou seja, verificar se a Ampulária tem o pé claro ou escuro. Isto irá dividir as variedades de Ampulária em dois grandes grupos.

• Na segunda etapa, cheque a coloração na região da concha. Pode haver várias opções, como Branca, Amarela, Verde, Vermelha e Roxa, além da selvagem. Estas cores serão decorrentes da combinação do pigmento amarelo com o pigmento escuro.

• Na terceira e última etapa, checa-se a presença ou ausência de faixas na concha.

• Note, finalmente, que existe uma variedade à parte, a única onde a coloração é devido a um pigmento no periostraco. É chamada de "Tomate", e um artigo específico desta variedade pode ser vista aqui.

De forma simplificada, a combinação destes elementos irá determinar oito cores básicas, ilustradas abaixo:

A tabela acima é uma simplificação. Podem haver cores intermediárias, e variações sobre algumas das oito cores. Uma tentativa de ilustrar todas estas possibilidades geraria um diagrama bem mais complexo, ilustrado abaixo com 18 possibilidades de cores:

Mesmo nesta tabela mais completa, nem todas as variedades de cor podem ser facilmente categorizadas, já que nem todos os caramujos se encaixam perfeitamente nestas descrições. Vamos tentar compreender o motivo.

Além dos três fatores principais mencionados acima, aqui iremos esmiuçar detalhes da anatomia do caramujo que irão determinar a sua coloração final.

O corpo da Ampulária pode ser essencialmente do tipo pigmentado ou não-pigmentado. Quando é pigmentado, possui uma coloração Negro-azulada de intensidade variável, devido à presença do pigmento Melanina. Quando não é pigmentado (Albinismo), seu corpo é branco-amarelado. Na realidade, existem alguns outros padrões de cor, como o amarelo e marrom, mais incomuns.

A cor do corpo da Ampulária pode ter grande influência na coloração final do animal, pelo fato da sua concha ser translúcida. Neste caso, a coloração do corpo é visível através da concha, como nas variedades Jade e Azul. Mesmo o corpo claro pode interferir na cor, contribuindo com um tom amarelado.

Expressões incompletas do pigmento escuro no corpo, gerando tons intermediários entre duas variedades. No exemplo, espectro de tons entre as variedades Magenta e Roxa.

Todas as características descritas neste artigo podem ter uma expressão incompleta, inclusive a presença de pigmento escuro no corpo do caramujo. Geralmente as ampulárias são do tipo "corpo claro" ou "corpo escuro", mas pode haver padrões intermediários, com animais de corpo acinzentado, ou pigmentação distribuída de forma desigual no seu corpo. É um fator confundidor, que pode gerar padrões intermediários de cores, por exemplo, entre o Marfim e Azul.

Além da coloração escura básica do corpo, outra pigmentação que pode ser vista no corpo destes animais são as manchas de cor amarelada. Existem duas cores principais, laranja e amarelo. Em alguns espécimes, a pigmentação alaranjada é tão densa que forma manchas avermelhadas por todo o pé. Este padrão só foi visto em animais com pés negro-azulados, em associação com faixas verticais negras na metade posterior do pé. Outra variação rara é a ausência total destas manchas.

Trio de Pomacea diffusa sem o pigmento escuro do seu corpo. Nesta foto são bem visíveis as manchas amarelo-alaranjadas no corpo. Foto de Chris Lukhaup.

Close na cabeça de um Pomacea diffusa, nesta foto é bem visível as manchas no sifão. Foto de Chris Lukhaup.

Esta variável está diretamente relacionada ao parágrafo anterior, já que a influência da coloração negro-azulada na cor final do animal depende do grau de transparência da sua concha. Conchas mais espessas tendem a ser mais opacas, mas há a densidade absoluta de pigmentos nas conchas, o que também define a sua transparência.

Influência da opacidade da concha na coloração final das Ampulárias. No exemplo, as variedades Azul e Jade, considerando-se também a intensidade da pigmentação amarela na concha.

Afinal, quantos pigmentos diferentes existem na concha das Ampulárias? Como já mencionamos, a coloração base da concha pode ser dividida em Amarela, Verde, Vermelha e Púrpura (além da Branca, que é a ausência de pigmentos). Mas, na realidade não são quatro tipos de pigmentos que estão presentes, mas somente dois: Amarelo e Violeta escuro (combinação de Azul e Vermelho). A proporção e intensidade destes dois pigmentos irão resultar em todas as variedades de cor, além do tom exato do pigmento Violeta (mais puxado para o vermelho, ou mais para o azul). Muitos aquaristas preferem desconsiderar estas variações de tom, usando somente as 8 cores básicas.

Por exemplo, a cor Verde é produto de uma combinação de Amarelo sobre um Púrpura (Violeta, tendendo a Roxo). O componente Vermelho (Magenta) do Violeta é neutralizado com o Amarelo e o componente Azul do Violeta, resultando em Preto. Seria como misturar as tintas Amarela, Preta e Azul. Por este motivo, o tom de Verde resultante é Verde-Oliva, ou Verde-Musgo. Se o tom de Púrpura for mais próximo do Vermelho, resultará numa variedade Vermelha.

Este é o motivo pelo qual geralmente se fala em herança genética para a presença do “pigmento amarelo” e “pigmento escuro” na concha. Este pigmento escuro tem um tom Violáceo escuro, e também está presentes nas faixas.

Existem alguns trabalhos avaliando a real natureza química destes pigmentos orgânicos nas conchas, baseados principalmente na espectroscopia Raman, inclusive em ampulárias brasileiras (Pomacea maculata, P. scalaris, P. figulina, P. sordida, P. diffusa, P. lineata e Marisa cornuarietis). Os componentes mais importantes são pigmentos conjugados de polienos (carotenóides) e psitacofulvinas (o que dá a cor amarela nas penas das aves). Talvez os indivíduos sem o pigmento amarelo possam ser chamados de Axânticos.

Note também que ambos pigmentos (Amarelo e Púrpura) podem ter intensidades variadas, em parte pela expressão incompleta de cada um destes genes. Muitos Marfins são, na realidade, Douradas com pequena expressão do pigmento amarelo. E há um "continuum" de variações de cor entre duas variedades próximas, como por exemplo, entre o Azul e Jade (expressão do pigmento amarelo na concha), ou entre o Magenta e Marfim (expressão do pigmento púrpura). Como já mencionado, o mesmo ocorre com a cor do corpo, há uma "escala de cinza" entre os dois extremos, ao invés de uma dicotomia branco x preto.

Por este motivo, de certa forma o "catálogo" que segue adiante no artigo é uma simplificação. Sempre vão existir formas intermediárias, ou de difícil catalogação. Muitos Selvagens tenderão para tons avermelhados ou esverdeados, se confundindo com estas formas Listradas Escuras. E isto explica também, ao menos em parte, algumas surpresas de cruzamentos seletivos. Algumas características com menor expressão podem se tornar mais ou menos evidentes nas gerações subsequentes. Ou algumas características podem se tornar mais evidente pela ausência de outra característica que poderia estar mascarando-a (como ostracos amarelados ocultos sobre um hipostraco densamente púrpura).

GIF animado mostrando o crescimento da concha e a deposição de pigmentos nas suas diversas camadas. A animação é mostrada em três etapas, por motivos didáticos, mas os três processos ocorrem quase que simultaneamente, em paralelo. As proporções das três camadas também foram modificadas para fins didáticos.

A concha pode ser considerada como tendo três camadas, o periostraco, ostraco e hipostraco (veja o artigo sobre a estrutura das conchas aqui ), sendo a primeira de composição proteinácea, e as duas últimas, minerais. Somente recordando, o ostraco é produzido pelo tecido do corpo do molusco que envolve a borda da concha, junto à sua abertura, onde há a deposição de carbonato de cálcio levando ao crescimento em comprimento da concha. O hipostraco é produzido pelo manto do animal que reveste a superfície interna da concha, onde há depósito mineral na forma de lamelas, levando ao crescimento da concha em espessura.

Se vocês observarem a concha de uma Ampulária de alguma variedade mais pigmentada, e atentarem à região próxima à borda da sua abertura (ou seja, no local onde há a deposição de carbonato de cálcio formando o ostraco, levando ao crescimento em comprimento da concha), vocês perceberão que em muitos animais esta região possui uma coloração um pouco diferente do restante da concha, geralmente mais clara. Verão também que as faixas da concha estão mais apagadas ou ausentes neste local, este detalhe será importante mais adiante.

A coloração distinta deste local decorre do fato desta região ser constituída de uma concha mais jovem, onde há nítido predomínio do ostraco sobre o hipostraco. A cor desta borda reflete grosseiramente a cor isolada do ostraco, a camada mais externa em relação ao hipostraco. Este aspecto distinto é mais evidente naqueles animais que passam por um rápido crescimento somático. Uma boa dica para se descobrir a coloração isolada do ostraco é atentar a esta região da concha.

Pomacea canaliculata, espécie invasora fotografada na Flórida, EUA. Note a região junto à borda da concha, constituída predominantemente de ostraco, amarela e transparente. Foto de Bill Frank.

Esta camada mineral externa da concha sempre é translúcida, e pode conter uma pigmentação uniforme (cor base), homogênea e sem faixas. A camada interna da concha pode ser opaca ou transparente, se for transparente, vai resultar em uma concha globalmente transparente, permitindo a visualização da coloração azul-enegrecida do corpo do animal. Esta camada tem tanto uma cor base quanto as faixas pigmentadas.

Tanto a camada interna quanto a externa podem ter os pigmentos amarelo e/ou púrpura. Porém, a camada externa possui sempre uma pigmentação pouco intensa, pode ser um amarelo claro ou um púrpura claro (eventualmente rosado), ou combinações dos dois. A camada interna tem uma pigmentação mais sólida e intensa, além de conter as faixas. Na realidade a coloração-base final da concha vai ser definida pela coloração destas duas camadas, e também a sua espessura relativa.

A maioria das fontes da internet descreve que as faixas da concha das Ampulárias se localizam na camada mais externa da concha, no periostraco. Hoje se sabe que isto não é verdade. As faixas pigmentadas estão sepultadas no interior da matriz calcária da concha, como pode ser demonstrada por experimentos de dissolução ácida da concha, onde permanece somente um periostraco de cor homogeneamente marrom; por outro lado, a digestão química do periostraco (por exemplo, com água sanitária, ou outro alvejante) somente torna pálida a cor geral da concha, mas mantém as faixas inalteradas (veja um experimento de dissolução feita pela nossa equipe aqui ). As faixas se localizam no hipostraco, mas adjacente ao ostraco. Situam-se nas primeiras camadas lamelares de hipostraco depositadas sobre o ostraco, pelo manto do animal.

Outra evidência é o próprio aspecto das faixas junto à borda das conchas. Nesta região, as camadas mais externas (periostraco e ostraco) se formam somente na pequena margem da borda da abertura da concha. Posteriormente, o manto deposita mineral na camada interna da concha, aumentando sua espessura. Desta forma, a única explicação possível para as faixas mais apagadas junto à borda é o fato dela se localizar no hipostraco, a camada mineral produzida pelo manto. O aspecto desta mesma região na face interna da concha confirma este fato: as faixas podem estar apagadas junto à borda, mas segue-se uma região onde as faixas estão bastante intensas e nítidas, mais nítidas ainda do que o aspecto visto na face externa da concha. Corresponde ao local onde o pigmento das faixas acabou de ser depositado pelo manto. Caminhando em direção à porção mais interna da concha, as faixas se tornam mais opacas e apagadas, nesta região as faixas são mais evidentes na face externa do que na interna. Corresponde ao local onde já houve depósito de mais pigmentos opacos sobre as faixas, ocultando-os.

Detalhes na concha junto à sua abertura de dois espécimes de Ampulárias coletadas como animais invasores na Flórida, EUA. Na primeira imagem, uma Pomacea canaliculata, e na segunda, uma Pomacea diffusa. Em (A), a região sem faixas e de cor clara junto à margem da concha, representando a região composta quase somente de ostraco. Em (B), o local onde já é visível o depósito dos pigmentos das faixas, mas mais tênue do que em (C). No restante da concha, representado em (C), as faixas são mais delimitadas e escuras, e a coloração escura do hipostraco é mais evidente. Em (D), a área onde as faixas são mais escuras e definidas, por ser o local onde seu pigmento acabou de ser depositado. Note que as faixas são mais visíveis do que em (E), na face externa do restante da sua concha. Corresponde ao local (B) da primeira imagem, mas possivelmente o animal da primeira imagem apresentou um crescimento mais rápido, explicando esta diferença. Por exemplo, o local correspondente a (A) no segundo caramujo não é visível neste exemplo. Em (F), as faixas são menos evidentes, inclusive menos visíveis do que em (E), porque estão recobertas pelo hipostraco opaco. Fotos gentilmente cedidas por Bill Frank.

As faixas são depósitos paralelos ao longo do sentido de crescimento da concha, onde há uma deposição mais densa de pigmento escuro, de cor púrpura. Desta forma, as faixas só estarão presentes nas variedades onde existe pigmento púrpura na concha. Não há faixas, por exemplo, nas variedades Marfim, Azul, Dourada e Jade. Quando são vistas faixas nestas variedades, na realidade são animais com expressão de pigmento púrpura, mas numa densidade baixa. Por exemplo, um Azul com faixas é, na realidade, um Púrpura Listrado Escuro, com baixa expressão de pigmento púrpura na concha.

Exemplos da expressões incompletas do pigmento púrpura. Da primeira à última imagem, exemplares com expressões crescentes do pigmento. Respectivamente, variedades "Azul" (foto de Bill Frank), "Azul Listrado", "Azul-Púrpura" e "Púrpura Listrado Escuro"(fotos de Terri Bryant).

Exemplos da expressões incompletas do pigmento púrpura. Da primeira à última imagem, exemplares com expressões crescentes do pigmento. Respectivamente, variedades "Dourada" (foto de Cinthia Emerich), "Gold-Striped Gold" (foto de Ambriel Dawn), dois exemplos de "Amarelo Listrado" (ambas fotos de Stijn Ghesquiere) e "Avelã" (foto de Terri Bryant).

Um detalhe bastante interessante é como os moluscos controlam e definem o padrão de faixas nas suas conchas, objeto de muitas pesquisas recentes. Ou seja, sabe-se que são resultados de depósitos desiguais de pigmentos feitas pelo manto, na borda da sua concha, no momento do seu crescimento longitudinal, mas como surgem as miríades de complexos desenhos nas conchas? Faixas longitudinais, transversais, oblíquas, entrelaçadas, multicoloridas? O modelo mais aceito hoje para a diversidade no padrão de estrutura e pigmentação nas conchas é um fenômeno neurosecretório, onde há um controle neural neste crescimento e geração de padrões. Há uma extensa inervação na borda do manto, incluindo uma rede sensória bastante desenvolvida. O manto "enxerga" o padrão de pigmentos já depositado, e continua o intrincado desenho baseado nesta informação. O padrão de faixas longitudinais das Ampulárias é um dos matematicamente mais simples, decorrente do fenômeno de Bifurcações de Turing (do famoso matemático Alan Turing). Este modelo explica inclusive porque as faixas só aparecem depois de um tamanho mínimo de concha, e porque há instabilidade nos padrões em conchas muito grandes. Uma analogia bastante interessante (e poética) que estes autores fazem é comparar o desenho nas conchas a um eletroencefalograma, registrando toda a história temporal da atividade neurosecretória do animal.

Dois exemplares de Neritina zebra no aquário, mostrando a mudança no padrão de faixas das conchas, após uma mudança ambiental (mudança de aquários). Embora não sejam Ampulárias, é um ótimo exemplo de influências neurosecretórias na definição dos desenhos nas conchas de moluscos. Fotos gentilmente cedidas por Rochetô Correa.

Voltando às Ampulárias, existe um outro interessante trabalho filipino com P. canaliculata demonstrando que fatores ambientais interferem nas faixas, com animais vivendo em maiores profundidades tendo faixas menos numerosas e mais largas, o que também vem de encontro a uma influência ambiental por via neural. Fato é que existem muitas variações nas faixas de ampulárias, no número, largura e cor das faixas, gerando padrões bastante exóticos e belos.

O próprio periostraco influencia na coloração final das Ampulárias, por ser uma membrana translúcida e colorida. Geralmente tem uma cor amarelada ou acastanhada, como um verniz de madeira, mas pode ter um tom esverdeado. Sua espessura varia também, assim como o grau de pigmentação. Por ser uma membrana proteinácea e porosa, pode ser “tingida” por substâncias pigmentadas do ambiente, isto é particularmente verdade em animais coletados, geralmente de cor mais escura por este motivo. A única variedade de cor onde a coloração final é definida essencialmente pelo pigmento do periostraco é a Tomate, um artigo específico pode ser visto aqui.

Variedade de cor de Pomacea diffusa com o periostraco bastante escuro. Note a imagem interna da concha, perto da borda (onde a porção mineral é fina e translúcida) de cor praticamente negra. Fotos de Cláudio Moreira.

Em algum grau, a cor da concha depende também da velocidade com que ela se formou. Isto é mais evidente em locais com estações do ano mais demarcadas: durante o inverno, a concha cresce mais devagar, é mais espessa e de cor mais escura. E durante o verão, ela é mais fina e clara. este fato pode levar à formação de faixas transversais de cor clara e escura na concha (veja fotos acima). Estas faixas parecem ser principalmente à custa da cor do periostraco (cuja produção tem menor influência de fatores ambientais do que os componentes minerais), mas em alguns animais ela é bastante intensa, e parece impregnar também a porção mineral da concha. Talvez haja algum mecanismo desconhecido dependente de fatores ambientais (como temperatura) que possa interferir na cor das conchas. Isto é mais marcante nas faixas: as faixas são mais escuras e bem demarcadas em conchas com crescimento lento, e podem surgir novas faixas a partir de marcas de crescimento após períodos de diapausa.

Pomacea maculata coletadas na Flórida, EUA. Note as faixas transversais escuras na concha na primeira foto, e de forma mais tênue na concha do centro da segunda foto. Na segunda foto, e especialmente na terceira, veja também que há variação na espessura da concha nestas faixas transversais. Fotos gentilmente cedidas por Pamela Rambo (primeira e segunda foto) e Bill Frank (terceira).

Finalmente, convém lembrar que ainda existem muitas lacunas de conhecimento em relação às cores das Ampulárias. O que foi exposto acima permite prever a maioria dos padrões de cores, mas ainda existem muitas surpresas. Por exemplo, existem casos bem documentados onde uma Ampulária tem uma determinada cor, e ao longo do seu crescimento (de forma gradativa ou súbita) muda de cor, como nas fotos abaixo. Qual é o gatilho ambiental ou genético que induz esta mudança ainda é desconhecido, mas é um interessante campo para estudos futuros.

Pomacea do "complexo canaliculata" durante alimentação pedal na superfície. Note como este exemplar possui duas cores, inicialmente ela possuía uma cor dourada sem faixas, e de repente mudou para um padrão com faixas. Fotos de Tacio Rios Vasconcelos.

Vejam que o panorama completo é bem mais complexo do que os três elementos mencionados no início do artigo. Assim, tentando sumarizar de uma forma completa todos os elementos que irão determinar a variedade de cor final da Ampulária, temos: