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Destacamento e colapso da cavidade do manto

O manto é uma estrutura com aspecto de saco que envolve o corpo do caramujo, e sua cavidade contém órgãos vitais como o pulmão e brânquias. Em condições normais, o manto é firmemente aderido à superfície interna da concha, inclusive, sendo responsável pelo crescimento da concha em espessura. Só há uma mínima lâmina líquida no espaço entre o manto e a concha. Se por algum motivo o manto se destacar da concha, haverá colapso da sua cavidade. Com o colapso da cavidade do manto, ocorre colapso também do pulmão. Sem um suporte estrutural que garanta seu funcionamento, não somente a função respiratória aérea pulmonar é gravemente afetada, mas também a troca gasosa aquática pelas brânquias, devido ao comprometimento da circulação de água através dela. A extensão do destacamento é variável, somente à direita, à esquerda, ou bilateral. O pulmão se localiza à esquerda, assim, se o colapso for deste lado, o pulmão colaba rapidamente, sufocando o caramujo. Só sobrevive no máximo algumas horas, e em geral não é diagnosticado antes da morte do animal. Se o colapso for à direita, a Ampulária pode sobreviver por algumas semanas, mas com muita dificuldade na respiração e locomoção, e é considerada uma condição quase sempre fatal.

Infelizmente não é claro o que causa esta soltura do manto da concha, mas parece ser prevalente em Ampulárias ornamentais. Rotura do músculo columelar é uma causa frequente. Muitas vezes associa-se, ou é precedido por edema importante do corpo do caramujo, o próprio inchaço talvez podendo causar o destacamento do manto da concha. Desta forma, uma forma de verificar esta condição seria testar se o caramujo consegue se retrair para dentro da concha. Se conseguir, isto exclui muitas condições graves, inclusive o colapso. Se não conseguir se retrair, pode corresponder a diversas condições, o próprio colapso, rotura columelar, edema acentuado, etc.

Sabe-se que existem diversos vermes parasitóides nematóides que acometem caracóis, alguns usados como agentes de controle biológico em agronomia, como o "Nemaslug" (Phasmarhabditis). Estes vermes penetram no espaço entre a concha e o manto, e eliminam bactérias comensais associadas que se multiplicam e liberam endotoxinas que terminam por matar o caracol hospedeiro. São descritas reações de defesa do molusco encapsulando o verme na própria concha, numa tentativa de neutralizá-los. Doenças nesta região podem enfraquecer esta conexão e levar ao destacamento, e podem estar relacionados à incidência crescente destas condições em caracóis, e talvez em caramujos ornamentais. Vermes podem ser adquiridos por caramujos ao se alimentar de vegetais nos quais foram usados estes agentes. Uma solução simples é evitar fornecer vegetais crus na sua alimentação. Importante lembrar que estes vermes são bastante resistentes ao frio, congelar os vegetais não elimina estes nematóides.

Não há tratamento conhecido, sendo uma condição quase sempre letal e com grande sofrimento do animal, em geral sugere-se sacrificá-lo, se não houver melhora após alguns dias. Uma forma adequada de eutanásia é colocar o caramujo na geladeira. O frio reduz o metabolismo do animal, e a morte ocorre em um dia, sem sofrimento. Para assegurar, alguns preferem colocar a Ampulária no congelador após um dia na geladeira, ou esmagar rapidamente o corpo do animal. Óleo-de-cravo e o Óleo-de-manjericão-doce (Linalol) são boas opções anestésicas também. Esperamos que você nunca tenha que fazer isso.

Colapso da cavidade do manto em Pomacea diffusa, um exemplo de colapso mais discreto. Note o pequeno afastamento da margem do manto da margem da concha. Há também edema do corpo do caramujo, podendo estar relacionado à causa do colapso. Foto gentilmente cedida por Katryna Bredin.

Ampulária Pomacea diffusa bastante idosa (um ano e meio de idade) com colapso da cavidade do manto, note o afastamento da margem do manto da margem da concha. Fotos gentilmente cedidas por Ali Marie Cox.

Colapso da cavidade do manto em Pomacea diffusa. As primeiras fotos mostram o afastamento da margem do manto da margem da concha, com saída de parte do corpo do caramujo para fora da concha. Neste caso, a causa foi uma rotura do músculo columelar, no dia seguinte, a concha se destacou do corpo do animal (segunda série de imagens). Fotos gentilmente cedidas por Alison Sherman.

Alguns casos de colapso da cavidade do manto em Pomacea diffusa. Quando o destacamento do manto da concha predomina no lado esquerdo, o quadro é bem mais grave. A cavidade pulmonar se localiza nesta região, se estiver ainda repleta de ar, pode formar uma bolha neste local, como nestas fotos. Imagens gentilmente cedidas por Fahad Anwar, Sophie Louise, Rachel Fahey e Heidi Anne Rebarchik.

Rotura do músculo columelar e separação da concha

Muitas vezes associada ao colapso da cavidade do manto, esta condição é 100% fatal. O músculo columelar é responsável por manter o corpo do animal fixo ao interior da concha, e também por retrair o opérculo fechando a concha. Quando este músculo se rompe, o caramujo não consegue se fixar à concha, e com o tempo ela se destaca do corpo. Por vezes isso resulta em um caramujo vivo e caminhando “sem a concha”, mas a sobrevivência não é possível nestas condições. A morte ocorre depois de alguns dias, por edema ou problemas respiratórios decorrentes do colapso pulmonar. Embora seja mais reportada em Ampulárias (por ser o caramujo mais criado), pode acontecer com qualquer gastrópode com concha, há relatos em Physa, Biomphalaria, caramujos marinhos e caracóis terrestres.

A causa é geralmente desconhecida, por ser frequentemente associada a colapso do manto, provavelmente compartilha muitos mecanismos, por exemplo uma possível associação com infecção por vermes nematóides. Há também relatos de roturas ocorrendo ao tracionar com força a concha de um caramujo fortemente fixo em algum objeto, como o vidro do aquário. Por ser uma condição sempre letal, muitos aquaristas preferem realizar uma eutanásia nesta situação.

Ampulária sem concha, decorrente de rotura do músculo columelar. Note a concavidade na porção superior, correspondendo a um colapso do manto. Também há edema. Imagens cedidas por Terri Bryant.

Rotura do músculo columelar. Na primeira e última imagens, o caramujo sem a concha, já moribundo. A primeira foto já mostra ele boiando na superfície do aquário. Na segunda foto, a concha destacada do corpo do animal. Imagens cedidas por Carolina Colicigno.

Rotura do músculo columelar. Foto cortesia de Cláudio Moreira.

Provável rotura parcial do músculo columelar, note o afastamento assimétrico da concha do corpo do animal. O caramujo faleceu cerca de uma semana após estas fotos. Imagens gentilmente cedidas por Madisen Nick.

Mais uma provável rotura parcial do músculo columelar, note aqui também o afastamento assimétrico da concha do corpo do animal. Imagens cedidas por Jaimee Whittington-Werry.

Rotura do músculo columelar em caramujo marinho Turbo em um aquário. Fotos cortesia de Felipe Brandão.

Separação ou degeneração do opérculo

Esta condição envolve a separação da porção do pé que produz o opérculo do restante do corpo do animal. A separação pode ser total, mais rara, ou parcial.

Na separação parcial, pode haver cura com uma conexão refeita entre o pé e opérculo. Ou o pé pode começar a produzir um novo opérculo, permanecendo o caramujo com dois opérculos. Após o crescimento completo do novo opérculo, o antigo pode se destacar ou não. Mesmo com separação total, geralmente o opérculo é regenerado, devendo-se somente atentar a ataques por outros animais até a regeneração.

Pomacea diffusa com opérculos pequenos e deformados. Fotos de Terri Bryant.

Ampulárias coletadas na natureza sem opérculo, nos EUA. Pomacea diffusa na primeira foto (Duval County, Florida), e Pomacea canaliculata na segunda foto (St. Marys, Camden County, Georgia). Fotos de Bill Frank.

Regeneração de opérculo, Pomacea canaliculata encontrada no Lago Hatton Chase, Duval County, Florida. Foi criada em cativeiro, o intervalo entre as duas fotos é de 29 dias. Fotos de Bill Frank.

Importante recordar que o opérculo tem constituição proteinácea, não mineral. Da mesma forma que dietas pobres em cálcio podem levar a problemas na concha, dietas pobres em proteínas podem levar a opérculos malformados, enfraquecidos, que podem se erodir e se desfazer. Mesmo em relação à concha, a camada mais externa (periostraco) é proteinácea, e pode ser afetada em dietas pobres em proteínas. Existem outras condições que podem levar ao mesmo aspecto do opérculo, como doenças genéticas, que devem ser suspeitados em quadros persistentes mesmo após dietas otimizadas, especialmente em caramujos jovens.

Degeneração do opérculo em Pomacea diffusa, fotos cortesia de Isadora Cascante.

Ampulária Pomacea diffusa com extensa degeneração da concha e do opérculo. Foto de Walther Ishikawa.

Colapso pulmonar / Pulmões inundados

Problemas no pulmão são bem mais comuns em fêmeas que precisam frequentemente sair e entrar na água para depositar seus ovos. Quando o caramujo está fora da água, o pulmão permanece aberto para que possa respirar o ar. Se ela cair inesperadamente na água, e não conseguir fechar rapidamente a abertura do pulmão, pode haver entrada de água. É um problema bastante raro, já que o animal consegue fechar o orifício muito rapidamente. Mas quando acontece, é uma condição que pode ser grave. Em geral, a única dica de que pode haver algo errado é a inatividade do caramujo. Ampulárias saudáveis e ativas que repentinamente fecham-se na concha e permanecem imóveis por vários dias. Inatividade é algo bastante comum em Ampulárias, com inúmeras causas. Mas sempre vale a pena verificar inundação pulmonar, já que é uma condição grave e tratável.

O tratamento é simples, basta retirar o animal da água, e deixa-lo em algum lugar seco por alguns minutos. Sugere-se deixa-lo sobre um tecido molhado, para manter a umidade e evitar acidentes. Se o problema for esse, ele deve-se abrir e começar a caminhar. Com a abertura do opérculo e posicionamento do caramujo, geralmente a água do pulmão será eliminada naturalmente. Se não houver saída visível de água, vale a pena realizar uma manobra para facilitar o escoamento de água dos pulmões. Inicialmente segure a concha com o ápice para cima, e gire a concha em sentido anti-horário (visto por cima) algumas voltas. Então, segure a concha deitada, com o ápice contra você, e gire a concha em sentido horário por algumas voltas completas (veja a figura abaixo). Estas rotações vão direcionar a água dos pulmões para fora através da sua abertura.

Outro problema que pode ocorrer é um colapso pulmonar, mesmo sem o grave colapso do manto. Também é uma condição extremamente rara, mas aqui também os caramujos vão precisar de ajuda para melhorar. O sintoma mais comum deste problema é o animal permanecer no fundo do aquário com a concha virada de ponta-cabeça, esticando o corpo ao máximo tentando se desvirar. A razão desta postura é que a cavidade do manto está repleta de água, deixando o topo da concha mais pesado, dificultando a Ampulária de se desvirar. Caramujos com colapso pulmonar devem ser tratados da mesma forma que aqueles com o pulmão inundado, deixando-os em um lugar seco sobre tecido úmido por alguns minutos, e então realizando as manobras de rotação da concha, descritas acima. Depois disso, devem ser deixadas em algum lugar com água rasa, para que consigam re-inflar seu pulmão com o sifão. Se você colocar o caramujo de volta em um aquário fundo antes dele re-insuflar completamente seus pulmões, ele terá novamente o mesmo problema.

Finalmente, sabe-se que caracóis terrestres produzem uma substância surfactante que auxilia a manutenção aerada da cavidade pulmonar, com composição semelhante a dos peixes primitivos pulmonados. Não se sabe se há análogo em Pomacea. Se houver, uma doença comprometendo a produção desta substância pode levar ou facilitar o colapso. E após uma inundação da cavidade, provavelmente haverá perda do surfactante, com predisposição a um novo colapso antes da recuperação total.

Manobra para se retirar a água da cavidade pulmonar, veja texto acima. Ilustração de Walther Ishikawa, sobre original de Donya Quick. Fotos de Arthur Belver.

Ampulária com colapso pulmonar / pulmões inundados. O caramujo está virado de ponta-cabeça, e não consegue voltar à posição normal. Vídeo gentilmente cedido por Heidi Anne Rebarchik.

Prolapso oral, destacamento da rádula

A rádula é uma estrutura localizada na base da boca dos gastrópodes, utilizada para raspar seu alimento, formada por uma fileira de pequenos dentes quitinosos curvos. Durante a alimentação, esta estrutura é projetada para fora e para dentro da boca, raspando a superfície onde há alimento. Por um motivo desconhecido, pode ocorrer um prolapso oral envolvendo esta região, em casos graves com soltura completa da rádula. Pode haver herniação de parte do trato digestório superior também. Casos mais discretos podem regredir espontaneamente, mas nos casos mais graves, o caramujo não consegue mais se alimentar, morrendo de inanição. É uma condição inicialmente descrita em caracóis terrestres, com poucos casos registrados em Ampulárias. Muitas vezes é associada a outras doenças, por exemplo, quando há edema de partes moles, ou doença renal.

Além do trato digestório, pode acontecer também um prolapso do oviducto, outra condição ainda mais rara, e descrita em caracóis.

Prolapso de rádula em ampulária Pomacea diffusa. Apesar do aspecto grave, esta ampulária se recuperou parcialmente, e viveu cerca de um mês e meio após as fotos. Fotos de Madeliene Lathrop.

Prolapso oral em ampulária Pomacea diffusa. Vídeo cortesia de Grace Micholic.

Prolapso oral em ampulária Pomacea diffusa. Caso bastante grave, impedindo o animal de se alimentar, foi sacrificado algum tempo após este registro. Vídeo cortesia de Beck James.

Ampulárias são vetores de doenças?

Sim, inúmeras doenças de peixes, e uma humana. Diversos vermes digênicos têm Ampulárias como hospedeiros intermediários. São vermes com ciclo de vida complexo, o mais comum é que passem parte do seu desenvolvimento no caramujo, e parte em algum vertebrado. Se esse ciclo é quebrado, não há perpetuação do verme. Geralmente, cada verme tem um caramujo específico e um vertebrado específico, estes últimos podem ser peixes, anfíbios, aves ou mamíferos. Por exemplo, o verme da Esquistossomose não se desenvolve em Ampulárias.

Diversos vermes que parasitam peixes usam Ampulárias como hospedeiro. E os caramujos continuam eliminando os vermes durante toda a vida, desta forma, a quarentena não é eficaz. A única forma 100% segura de se coletar Ampulárias na natureza, livre de doenças, é a coleta dos ovos e criação dos filhotes. Isto porque estes vermes não têm transmissão vertical, da mãe para o filho.

Dentre todos estes vermes digênicos, somente um tem importância médica: Angiostrongylus cantonensis, que causa a meningite eosinofílica. Fala-se muito do Caracol Gigante Africano como vetor desta doença, mas muitos estudos indicam que Ampulárias sejam tão ou mais importantes do que o Africano, com casos confirmados de doença inclusive no Brasil. Mas a chance de infecção humana com animais de aquário é pequena, já que é preciso a ingestão do verme vivo, em quantidade suficiente. Na prática, isso só ocorre comendo o caramujo cru, ou bebendo a água do aquário. Mas deve-se atentar a esta doença, que pode ser até fatal. Veja mais detalhes no artigo específico de Meningite Eosinofílica. Obviamente, o risco só existe em Ampulárias coletadas na natureza, ou criadas em condições inadequadas, em contato com ratos.

Parasitas macroscópicos (e simbiontes)

Como mencionado no parágrafo anterior, Ampulárias são vetores de diversos parasitas microscópicos, como vermes digênicos, cujo hospedeiro final são vertebrados, mais comumente aves. Além destes parasitas que não podem ser vistos a olho nu, existem diversos outros parasitas onde o hospedeiro final é o próprio caramujo, como sanguessugas, ácaros, copépodes, etc.

Dentre os ácaros aquáticos Hidracarina, a numerosa família cosmopolita Unionicolidae possui mais da metade dos seus representantes parasitas de moluscos, quase todos bivalves, mas com pelo menos cinco espécies associadas a gastrópodes. Uma espécie As espécies de vida livre estão associadas a esponjas. Esses ácaros permanecem a maior parte de seu ciclo de vida na cavidade do manto dos moluscos e se alimentam do muco e da hemolinfa de seus hospedeiros. Utilizam larvas de insetos aquáticos (quironomídeos e tricópteros) para moverem-se de um hospedeiro a outro. Espécies brasileiras são pouco estudadas, recentemente (2005) foi descrita uma primeira espécie brasileira de Unionicola (Ampullariatax) sp. parasitando caramujos Pomacea canaliculata e Pomacea scalaris (Ampulárias) no Mato Grosso do Sul.

Ácaro aquático Unionicola parasitando caramujo Filopaludina sumatrensis polygramma (Viviparidae). Vídeo cortesia de Gary Levitt.

São descritas associações entre algumas Sanguessugas do gênero Helobdella e Ampulárias (Pomacea canaliculata e P. diffusa são descritas no Brasil). Uma destas espécies, Helobdella ampullariae Ringuelet, 1945, forma uma relação obrigatória com as Ampulárias Pomacea megastoma, P. maculata e P. canaliculata, sendo habitantes exclusivas da cavidade do manto destes gastrópodes, e completando todo seu ciclo de vida dentro do animal. As demais (como H. adiastola) formam relações facultativas, estes vermes vivem livremente, e se alojam nos moluscos especialmente durante o período reprodutivo, buscando abrigo e alimentos. Muito provavelmente há parasitismo, dado que estas sanguessugas são carnívoras, e um dos alimentos é a hemolinfa de gastrópodes).

Sanguessuga Helobdella sobre a concha de uma Pomacea canaliculata dourada, à esquerda das fotos. Fotografada no Rio Tietê, Barra Bonita, SP. Fotos de Walther Ishikawa.

Sanguessuga Helobdella adiastola coletada junto a uma ampulária Asolene em Foz do Iguaçu, PR. Note a típica placa nucal, e o par de olhos bem próximos. Veja também o filhote prestes a se desprender de um dos indivíduos. Fotos e vídeos de Walther Ishikawa.

Além das associações parasitárias, alguns animais vivem em simbiose ou comensalismo com as Ampulárias, ou seja, sem prejuízo na saúde do hospedeiro. Existem diversos epibiontes facultativos e inespecíficos, seres que se fixam à concha destes moluscos como sustentação, como protozoários ciliados, bivalves sésseis, larvas de insetos, etc. Uma associação comum é o encontro de vermes oligoquetas Nais na região umbilical da concha, inclusive em aquários. Outras simbioses são específicas e mais bem adaptadas, como os vermes chatos Temnocephala, com algumas espécies associadas especificamente a Pomacea. São descritas sete espécies, a mais comum é T. iheringi. Alojam-se também na sua cavidade do manto e saco pulmonar, sem aparente prejuízo funcional. Há também duas espécies de copépodes simbiontes do gênero Ozmana, que passam toda sua vida no interior destes caramujos.

Protozoários ciliados epibiontes na superfície da concha de uma Pomacea diffusa. Fotos gentilmente cedidas por Tabetha Rousom e Jonathan Thomas.

Vermes oligoquetas inofensivos (prováveis Nais sp.) na região umbilical da concha de uma Pomacea diffusa. Vídeo gentilmente cedido por Brooke Buchholz.

Pomacea canaliculata com o bivalve invasor Limnoperna fortunei fixo à sua concha, fotografado em Barra Bonita, SP. Foto de Walther Ishikawa.

Temnocephala cf. iheringi sobre um caramujo Pomacea sp. Vídeo gentilmente cedido por Bruno Zaneratto Nascimento.

Veja a terceira parte do artigo, com referências bibliográficas, créditos fotográficos e agradecimentos aqui.