Artigo publicado em 28/09/2016, última edição em 20/01/2024
Caranguejo
de Água Doce – Kingsleya spp.
Nome
em português: Caranguejo de água doce, Caranguejo de rio, Guajá (Guajá do Araripe para K. attenboroughi). Nome em inglês: - Nome científico: Kingsleya spp. Ortmann, 1897
Origem: Norte e Nordeste da América do Sul Tamanho: carapaça com largura de até 7,0 cm Temperatura: 25-34° C
pH: indiferente
Dureza: indiferente Reprodução: especializada,
todo ciclo de vida em água doce Comportamento: agressivo Dificuldade: fácil
Apresentação
Existem duas
famílias de caranguejos de água doce no Brasil: Trichodactylidae e Pseudothelphusidae.
O número total de pseudotelfusídeos existentes é maior (em torno de
300, contra
cerca de 50 tricodactilídeos), mas no Brasil são bem mais raros,
representados
por atualmente 27 espécies. São caranguejos tipicamente encontrados em
regiões montanhosas,
sendo descritos do norte do México ao Brasil, bastante numerosos ao
longo da cadeia montanhosa dos Andes. Porém, no Brasil, ocorrem quase
exclusivamente
na região da Bacia Amazônica.
Pseudotelfusídeos têm um alto
grau de endemismo, ocorrendo em áreas geográficas pequenas com pouca
sobreposição entre as espécies. Dentre os Kingsleya, somente o K. latifrons e K. ytupora têm distribuição um pouco mais extensa. Das 11 espécies conhecidas de Kingsleya, 10 ocorrem em
território brasileiro, são eles:
Kingsleya attenboroughiPinheiro & Santana, 2016 - Brasil (CE)
Kingsleya besti Magalhães, 1990 - Brasil (AM).
Kingsleya castrensisPedraza, Martinelli-Filho & Magalhães, 2015 - Brasil (PA).
Kingsleya celioiPedraza & Tavares, 2015 - Brasil (PA).
Kingsleya parnaibaPralon, Pinheiro & Santana, 2020 - Brasil (PI).
Kingsleya siolii(Bott, 1967) - Brasil
(PA).
Kingsleya ytuporaMagalhães, 1986 - Brasil
(AM, PA).
Kingsleya attenboroughi, a última espécie descrita do gênero (2016), seu nome homenageia o naturalista David Attenborough. Foto gentilmente cedida por Lucineide Lima.
Kingsleya celioi, outra espécie recentemente descrita do gênero, esta espécie tem pequenas dimensões. Foto gentilmente cedida pelo Dr. Manuel Pedraza-Mendoza.
Kingsleya cf. celioi, fotografada em Parauapebas, PA. Fotos gentilmente cedidas por Bruno Ferreira.
Devido à sua abundância, estes
animais são importante componente da cadeia trófica de ambientes dulcícolas. Comestíveis,
são também relevante fonte de alimentação para populações ribeirinhas e
indígenas. Muitos pseudotelfusídeos também têm importância por serem
vetores de verminoses pulmonares do gênero Paragonimus (distomatose pulmonar ou hemoptise parasitária), mas ainda não
foram registrados em caranguejos no nosso país. Os Kingsleya podem ser considerados vetores potenciais,
mas de importância epidemiológica secundária. Embora sejam comuns na Bacia
Amazônica, raramente são vistos no comércio aquarístico, por serem agressivos e
sem muito apelo estético. Etimologia:Kingsleya é uma homenagem ao
zoólogo norte-americano John Sterling Kingsley (1854 - 1929), que dedicou boa parte da sua carreira ao estudo da sistemática de crustáceos. Em relação às duas espécies mais comuns, latifrons
é derivado do Latim latus
(largo) e frons (fronte),
uma referência ao aspecto do seu gonópodo. E ytupora é composto pelos vocábulos da língua indígena Nhêgatu "ytu" (cachoeira, corredeira) e "pora" (morador, habitante), em referência ao seu habitat.
Kingsleya attenboroughi,
fotografado à noite. Trata-se de uma espécie endêmica da Chapada do Araripe, Barbalha, CE. Fotos gentilmente cedidas por
Lucineide Lima.
Origem
As espécies brasileiras de Kingsleya ocorrem
na Bacia Amazônica, nos altiplanos do Escudo Central Brasileiro, exceto as duas espécies mais recentemente descritas, K. attenboroughi (sul do Ceará) e K. parnaiba (sudoeste do Piauí). Somando-se as nove espécies, são encontrados nos estados do AM, PA, RR, PI e CE. Existe um levantamento populacional realizado no AP que menciona também o gênero, no Parque Nacional Montanhas do Tumucumaque.
Os Kingsleya ocupam
um habitat distinto dos demais Pseudotelfusídeos, não ocorrem nos pequenos igarapés da floresta de terra firme. São tipicamente encontrados em regiões montanhosas, em cachoeiras e ambientes
correntosos, preferencialmente em áreas de pedral.
Permanecem em água rasa, entre fendas e espaços nas rochas, ou emersos
sobre as pedras. Ocorrem tanto em locais com água clara quanto água preta.Hábitos noturnos, muitas vezes são
avistados caminhando em locais secos, mas sempre próximos aos rios. Escavam pequenas
tocas no solo, sob pedras em solo úmido da floresta.
A distribuição das duas espécies mais recentemente descritas (K. attenboroughi e K. parnaiba) é interessante. K. parnaiba foi encontrada num riacho tributário do Rio Parnaíba, Ribeiro Gonçalves, sudoeste do Piauí, uma área de transição entre o Cerrado e a Floresta Amazônica, podendo ainda ser considerado uma área limítrofe à sua distribuição típica. Porém, K. attenboroughi foi encontrado somente em dois riachos isolados em brejos de altitude na Chapada do Araripe, em Barbalha, Ceará, totalmente disjunto da região amazônica. Provavelmente se trata de uma espécie relictual, semelhante ao Fredius ibiapaba, mais bem discutido no artigo específico aqui.
Distribuição geográfica dos caranguejos do gênero Kingsleya que ocorrem no Brasil. Imagem
original Google Maps; dados extraídos de Pedraza-Mendoza 2015, Pinheiro & Santana 2016, e demais referências abaixo.
Kingsleya ytupora,
fotografado no Rio Xingú, PA. Fotos de Peter Petersen.
Aparência
Cefalotórax
de altura média, elipsóide, com a margem anterior mais larga. Olhos pequenos,
antenas curtas. Grandes quelípodos, discretamente assimétricos. Pernas
dispostas lateralmente.
Pseudotelfusídeos podem ser
diferenciados dos tricodactilídeos por
dois detalhes:
dáctilos com espinhos (ao invés de pelos), e segundo maxilópode. Dentro
da
família, a identificação dos diferentes gêneros e espécies é bastante
difícil,
baseada essencialmente na morfologia do gonópodo (apêndice sexual
masculino). Exemplares fêmeas e juvenis não podem ser identificados com
segurança além do gênero. Isto explica a grande confusão existente
entre as diversas espécies, espécies descritas sendo consideradas
sinonímias, e espécies previamente consideradas não-válidas sendo
re-validadas. Obviamente isto também torna a identificação destas
espécies extremamente difícil para o leigo.
Dentre os Pseudotelfusídeos brasileiros, o único que pode ser diferenciado facilmente dos demais é o K. ytupora, porque possui na margem anterolateral da carapaça vários espinhos conspícuos bem desenvolvidos e acuminados (espinhos podem estar presentes em K. latifrons e K. siolii, mas menores). As demais espécies de Kingsleya não podem ser diferenciadas entre si, e também dos demais Pseudotelfusídeos (como os Fredius) sem a análise do gonópodo.
Uma
recente tese do Dr. Pedraza-Mendoza (2015) descreve alguns sinais
auxiliares, mas cuja acurácia ainda não é claramente estabelecida. Algumas espécies de descrição mais recente não eram contempladas:
Região branquiostegal da carapaça rugosa e com pequenos grânulos em K. latifrons (lisa nos demais). Diferente dos demais Pseudotelfusídeos, a região pterigostomial da carapaça é recoberta por escassa pubescência, e em K. ytupora, K. siolii e K. latifrons ela é praticamente ausente.
Margem superior da fronte bastante proeminente e formando uma carena em K. siolii (proeminente mas sem carena nas demais), esta é ornamentada por tubérculos proeminentes (crenada) em K. latifrons e K. ytupora (sem tubérculos nos demais)
Margem inferior da órbita retilínea em K. latifrons e K. ytupora (recurvada nas demais); "dente orbital interno" com extremidade angulada ou subtriangular em K. castrensis, K. celioi e K. junki (arredondado nos demais)
Quela se fechando com amplo hiato em K. castrensis, K. celioi, K. latifrons, K. siolii e K. ytupora (sem hiato nos demais).
A tese descreve diversos outros sinais, mas de
avaliação difícil para o não-especialista. Para maiores informações,
sugerimos a leitura da tese (veja bibliografia). Ainda, reforçamos que estes sinais podem auxiliar na diferenciação entre as diferentes espécies de Kingsleya, mas são pouco úteis na diferenciação do Kingsleya dos demais Pseudotelfusídeos.
Carapaça e
dorso das pernas ambulatórias de cor escura, variável entre negra, castanho ou cinza-castanho; regiões ventrais castanho-amareladas.
Kingsleya castrensis, uma das últimas espécies descritas do gênero (2015). Fotos gentilmente cedidas pelo Dr. Manuel Pedraza-Mendoza.
Parâmetros
de Água
São animais bastante robustos,
encontradas tanto em águas negras (bastante
ácidas e moles) quanto em águas claras (com maior pH e dureza). São espécies tropicais, preferindo temperaturas
mais altas.
Kingsleya latifrons,
dois animais fotografados respectivamente em Bonfim (RR) e Tapanahony (Sipaliwini, Suriname). Fotos de Cullen Hanks e Sébastien Sant / Parc Amazonien de Guyane, ambos colaboradores do iNaturalist (Licença Creative Commons).
Dimorfismo Sexual
Como todo caranguejo, pode ser feita facilmente através da
análise do abdômen, o macho possui abdômen estreito, e a fêmea, abdômen largo,
onde fixa seus ovos. Quelas costumam ser mais desenvolvidas e assimétricas nos machos.
Kingsleya castrensis, fotos gentilmente cedidas pelo Dr. Manuel Pedraza-Mendoza.
Fêmea com filhotes de Kingsleya sp., fotografada em Parauapebas, PA. Fotos cortesia de André Ambrozio.
Reprodução
Todo seu ciclo de vida se dá em água
doce. Seu padrão reprodutivo é semelhante aos tricodactilídeos,
com
poucos ovos de grandes dimensões, apresentam
desenvolvimento pós-embrionário direto, onde as fases larvais
completam-se
ainda dentro do ovo. Na eclosão são liberados indivíduos já com
características
semelhantes ao adulto.
Não é claro se há um período reprodutivo, há relatos de fêmeas carregando ovos coletadas entre Julho e Outubro (K. latifrons) e Outubro (K. ytupora). Em K. latifrons o número médio é de 73 ovos, medindo 2,8 mm quando recém-depositados; para K. ytupora o número é de 80 ovos com 1,9 mm. Apesar desta diferença nas dimensões dos ovos, ao final do desenvolvimento eles mostram tamanho semelhante, de 3,0 mm.
Há cuidado parental, os
jovens são protegidos e carregados pelas fêmeas sob o abdome após o
nascimento. O número médio de filhotes (sendo encontrados no abdômen da mãe) é de 61 juvenis para K. latifrons (carapaça medindo 4,9 mm ao nascimento) e de 30 para K. ytupora (4,3 mm). Algumas fêmeas de K. ytupora carregavam filhotes com duas classes de dimensões, possivelmente de eclosões assincrônicas, sugerindo um cuidado parental prolongado.
Na natureza também há alguns relatos de casais ocupando a mesma toca em K.castrensis e K. junki.
Kingsleya attenboroughi, foto noturna, em Arajara, CE. Foto gentilmente cedida por Lucineide Lima.
Kingsleya sp. (gustavoi?), fotografada em São Félix do Xingú, PA. Foto cortesia de Anderson Sandro.
Comportamento
Os pseudotelfusídeos são caranguejos semi-terrestres. Não necessitam vir à superfície
para respirar, mas preferem habitats onde possam encontrar terra firme para
procurar alimentos e construir suas tocas. Relatos de criação em cativeiro
destes caranguejos são quase inexistentes, toleram a manutenção submersa em aquários, mas possivelmente seriam mais bem acomodados
em aquaterrários. Fugas são bastante frequentes, o tanque
deverá ser sempre mantido bem tampado.
Agressivos e territoriais, frequentemente mostram quelas amputadas na natureza. Porém, há relatos de criação bem sucedida com peixes pequenos, inclusive de fundo. Pequenos invertebrados bentônicos fazem parte da sua dieta, como caramujos, e
serão rapidamente predados. Plantas tenras também são devoradas avidamente. Por
serem escavadores, não são indicados para tanques com substrato fértil, ou com
layout ornamental. Hábitos noturnos, costumam ficar entocados até anoitecer.
Como os demais crustáceos, tornam-se vulneráveis após a ecdise, e podem ser predados por outros
animais. Por este motivo, nesta época permanecem entocados, até a solidificação
completa da carapaça.
Exemplo de caranguejo Pseudothelphusidae criado em aquário comunitário (espécie desconhecida, não é Kingsleya), espécime de Tolima, Colômbia. Vídeo e fotos gentilmente cedidas por Jairo Maldonado.
Alimentação
Poucos dados
existem quanto aos hábitos alimentares dos pseudotelfusídeos. Sabe-se
que são onívoros, pouco seletivos, se alimentando de plantas mortas, carcaças
de animais e caçando pequenos invertebrados.
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Somos muito gratos aos biólogos Dr. Manuel Henrique Pedraza-Mendoza, Prof. Allysson Pontes Pinheiro, Lucineide Lima, Bruno Ferreira, Jairo Maldonado (Colômbia)e Dr. Peter Petersen (Dinamarca, veja sua página Amazonas), assim como aos colaboradores do iNaturalist Anderson Sandro, André Ambrozio, Cullen Hanks (EUA) e Sébastien Sant pelo uso das suas fotos e vídeo no nosso artigo.
As fotografias de Cullen Hanks, Sébastien Sant, Anderson Sandro e André Ambrozio (colaboradores do iNaturalist) estão licenciadas sob uma Licença Creative Commons. As demais fotos
têm seu "copyright" pertencendo aos respectivos autores.