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Artigo publicado em 16/11/2012, última edição em 06/05/2016  



Concostráceos


            Popularmente chamados de “Clam shrimps”, este grupo possui uma taxonomia complexa. Até há pouco tempo atrás, era classificado numa ordem própria, Conchostraca, que atualmente foi subdividido em três (ordens Cyclestherida, Laevicaudata e Spinicaudata). Porém, o nome antigo da ordem ainda é muito usado, informalmente. São Branquiópodes, uma grande e heterogênea classe de crustáceos primitivos primariamente de água doce, um grupo que inclui também a Artêmia, Branconeta, Dáfnia e o Triops.

            Possuem uma carapaça bivalve que lembra muito a dos moluscos, inclusive com linhas de crescimento e um poderoso músculo adutor, apesar de obviamente não terem nenhuma relação com estes. Por dentro da concha, o corpo do animal lembra o da Artêmia, multissegmentado e com patas curtas. Longas antenas com cerdas, usadas para natação. As patas servem basicamente para movimentar a água dentro da carapaça e levar alimentos até a boca. O último segmento abdominal termina numa longa espícula, com ganchos curtos. O aspecto bivalve lembra também os diminutos Ostracóides, mas são distantes filogeneticamente. O gênero Cyclestheria possui um único olho composto, produto da fusão dos dois originais.

            Concostráceos brasileiros são muito pouco estudados, oficialmente são cinco espécies, mas há registros confusos, muitos deles questionáveis. Parece haver quatro gêneros que ocorrem no Brasil, dois deles da ordem Spinicaudata (Eulimnadia e Cyzicus), uma da Cyclestherida (Cyclestheria), e talvez uma da ordem Laevicaudata (Lynceus).

            Semelhante às Artêmias, são animais adaptados a condições extremas, como corpos d´água temporários, como do semi-árido nordestino. São tão adaptados a estes ambientes rigorosos, que em condições adequadas podem se tornar adultos em alguns poucos dias após a inundação. Por exemplo, o gênero Cyzicus atinge maturidade sexual em somente 19 dias de vida. A forma de reprodução varia de espécie para espécie, pode ser sexuada, hermafrodita ou partenogênica. Ovos são depositados envoltos numa carapaça rígida, que resiste a desidratação ou congelamento. Em algumas espécies os ovos são viáveis mesmo após 7 anos de armazenamento, e podem ser amplamente dispersas por vento ou correntes de água. Na maioria das espécies, os ovos precisam necessariamente passar por uma etapa de dessecação e dormência (diapausa). Quando as condições se tornam favoráveis, os ovos eclodem, nascendo pequenos náuplios. Mesmo assim, só há eclosão de parte dos ovos, outra adaptação para estes habitats altamente instáveis, visando evitar extinções de populações locais. É um típico exemplo de padrão reprodutivo de estratégia-r, de organismos com alta fecundidade, pioneiros, adaptados a serem os primeiros organismos colonizadores de novos ambientes. Preferem ficar imóveis no fundo, ou parcialmente enterrados no substrato, filtrando sua alimentação.

            A alimentação é bastante variável, composta de detritos, micro-organismos ou algas, dependendo da espécie. Podem ser facilmente criados em cativeiro, de forma semelhante a Artêmias e Branchonetas, alimentadas com fermento ou aveia em pó. Assim como as Branchonetas, na maioria das espécies os ovos precisam passar por uma fase de desidratação para se tornarem viáveis.





Provável Eulimnadia brasiliensis, medindo cerca de 5~6 mm, Dourados, MS. Surgiram em um tanque de piscicultura abandonado quando este foi reenchido com água. Fotos cedidas por Roberta Mochi de Miranda.


            A espécie mais comum no Brasil é a Cyclestheria hislopi, único representante conhecido da sua família, uma espécie com ampla distribuição circuntropical, no Brasil há registros de ocorrência nos estados de AM, RN, PE, MT e SP. São essencialmente partenogênicos e ovovivíparos, filhotes se desenvolvem em uma câmara incumbadora no interior da carapaça da mãe. Porém, em algumas condições pode ter reprodução sexuada, ovípara, e diapáusica. Em ambas as situações, o desenvolvimento larvar é direto, sem fase naupliar ou metanaupliar. De pequenas dimensões (até 3,2 mm), é o único de todos os Concostráceos do mundo que pode ser encontrado em corpos d´água permanentes, além dos temporários. Também é o único deles que adota uma estratégia-k, com mecanismos ativos de defesa contra predação. Em corpos permanentes, são mais numerosos naqueles com rica vegetação submersa, constroem abrigos de muco em meio à vegetação, onde vivem entocados, ocultos dos predadores, filtrando sua alimentação.



Fêmea partenogênica de Cyclestheria hislopi, fotografada sob luz transmitida (esquerda) e luz incidente (direita). Fotos de Hemant Ghate e Sameer Padhye. Extraído da referência 9.


            Eulimnadia e Cyzicus são gêneros com espécimes maiores e mais típicos, habitando lagoas efêmeras. O gênero Eulimnadia é o mais diversificado dentre todos os Concostráceos, com cerca de 40 espécies, dependendo da espécie, e podem chegar a medir entre 4 e 10 mm. Os Cyzicus são ainda maiores, atingindo 15 mm. Os ovos dos Eulimnadia são esculturados, com uma elaborada arquitetura poligonal (apesar de menos complexos no E. brasiliensis), enquanto os ovos dos Cyzicus são esféricos, assim como dos Lynceus.


Eulimnadia texana, macho. É possível ver por transparência da sua carapaça as suas pernas, que são adaptados para agarrar a carapaça da fêmea no momento do acasalamento. Foto cedida por Jean-François Cart.



Eulimnadia texana, fêmea com ovos. Existem alguns relatos da presença desta espécie no Brasil (SP), mas é questionável. Outras do mesmo gênero estão presentes no nosso país, como o E. brasiliensis e E. colombiensis. Foto cedida por Jean-François Cart.



Close dos ovos de Eulimnadia texana, a ornamentação dos ovos é característica de cada espécie, o E. brasiliensis possui ovos esféricos com sulcos. Foto de Jean-François Cart.



Eulimnadia texana, fêmea em visão ventral. Na foto são visíveis micro-organismos que cresceram na sua carapaça. Foto de Jean-François Cart.


Cyzicus tetracerus, foto gentilmente cedida por Jean-François Cart. Esta espécie não ocorre no Brasil, mas outras do mesmo gênero, como o C. brasiliensis, C. dallazi e C. jonesi.



Close na cabeça de um Cyzicus tetracerus macho, foto de Jean-François Cart.


Cyzicus tetracerus macho (animal superior à direita) atacando um casal, tenta expulsar o outro macho (inferior esquerdo) atingindo-o com sua extremidade posterior do abdômen. Foto de Jean-François Cart.


Cyzicus tetracerus, um casal em nado. Foto de Jean-François Cart.


            Lynceus rotundirostris é uma espécie também encontrada em lagos temporários, facilmente identificada devido à sua carapaça esférica, e sem linhas de crescimento. Possui um rápido desenvolvimento larvar, com mudanças radicais na sua anatomia a cada muda. Sua larva possui uma grande carapaça achatada e labrum ventral proeminente, não lembrando em nada o animal adulto. Atingem entre 4 e 7 mm.



Lynceus brachyurus, note a carapaça esférica sem linhas de crescimento e sem umbo. No Brasil ocorre o Lynceus rotundirostris. Fotos gentilmente cedidas por Jean-François Cart.

 

Branconetas


            Existem registros de seis espécies de água doce da ordem Anostraca no Brasil, cinco do gênero Dendrocephalus (família Thamnocephalidae), e um do gênero Branchinecta (família Branchinectidae). A espécie Dendrocephalus brasiliensis é bastante conhecida por aquaristas como alimento-vivo, e um artigo específico desta espécie pode ser vista  aqui .


Branconetas, foto de Fábio Correia.



Anfípodes - Hyalella


            Com exceção das espécies cavernícolas, os Anfípodes de água doce com ocorrência no Brasil pertencem todos à família Hyalellidae, gênero Hyalella. Existem dez espécies brasileiras, incluindo uma troglóbia e sem olhos, Hyalella caeca. As espécies cavernícolas serão abordadas em um artigo especifico,  aqui .

            Existem 8000 espécies de Anfípodos no mundo, são mais frequentes em ambientes marinhos. São crustáceos alongados, achatados lateralmente, dorso curvado e com uma cabeça bem definida, lembrando a de um gafanhoto, com grandes olhos e antenas relativamente curtas. Corpo segmentado em 13 partes, com sete pares de apêndices torácicos. Seu nome vem dos dois tipos de pernas que possuem, para andar e para saltar (do grego amphi- = ambos, e - podos = perna). Os dois primeiros pares são adaptados na forma de sub-quelas (chamados gnatópodos). Medem até 10 mm, com machos discretamente maiores do que as fêmeas.

            Pelo fato de boa parte dos textos da internet serem traduzidos do inglês, frequentemente são confundidos com Gammarus, outro gênero de Anfípode do hemisfério norte que não ocorre no Brasil.



Casal de Hyalella durante a cópula, o macho é o animal acima, de maiores dimensões. Foto de Felipe Aoki Gonçalves.



Hyalella fêmea em visão ventral, mostrando os ovos na câmara incubadora. Foto de Felipe Aoki Gonçalves.

 

            Reprodução sexual e ovovivípara, as fêmeas liberam 15 a 30 ovos numa câmara incubatória interna, onde são fecundados. Têm desenvolvimento direto, sem fase de larva, com filhotes miniatura dos pais. Depois que nascem, os filhotes são carregados pela mãe por alguns dias. Prolíficos, uma espécie mexicana (Hyalella azteca) já foi usada como modelo experimental envolvendo reprodução em micro-gravidades a bordo da Estação Espacial internacional (ISS) em 1996.

            São encontrados tanto em água corrente quanto sem correnteza, geralmente associados a sedimentos ou vegetação aquática. Preferem águas mais duras e alcalinas, a temperatura é indiferente. Espécies de hábitos alimentares diversificados, na maioria detritívoros e carniceiros.




Hyalellas coletadas em um riacho catarinense, estavam se alimentando da carcaça de uma rã. Fotos de Luís Adriano Funez.


            Por serem pequenos (até 10 mm) e inofensivos, podem ser criados juntamente com camarões e outros pequenos invertebrados. Justamente pelo pequeno tamanho, podem ser predados por peixes e outros organismos maiores, alguns aquaristas chegam a cria-los como alimentos vivos.

            Consomem plantas com folhas mais delicadas, assim como musgos. Alguns relatos de aquaristas alemães descrevem Hyalella se alimentando vorazmente até das famigeradas “algas peteca”. Atenção também em tanques de reprodução, já que podem predar ovos de peixes.





Hyalellas coletadas em um riacho em Três de Maio, RS, medem cerca de 1 cm. Note como frequentemente casais são vistos agarrados entre si. Fotos de Marcos Vinícios Conte.





Hyalellas em um "pico-aquário", feito com uma lâmpada. Fotos de Marcos Vinícios Conte.




Provável Hyalella curvispina em um aquário, coletado na Lagoa dos Barros, Osório, RS. Fotos de Walther Ishikawa.


            Embora todos os Anfípodes de água doce brasileiros sejam do gênero Hyalella, vale lembrar que existe uma espécie invasora de Anfípode terrestre, Talitroides topitotum, uma espécie originalmente do Indo-pacífico. No Brasil, já foi identificada nos estados de PR, SP, RJ e ES. Seu aspecto lembra bastante os Hyalella, são exímios saltadores.



Anfípode terrestre invasor Talitroides topitotum, surgiu em grande quantidade em uma residência de São Paulo, SP. Fotos de Leonardo Poli.




Talitroides topitotum, fotografado em Morungava, Gravataí, RS. Fotos de Éden Timotheus Federolf.



 

Isópodes


            Outro grupo de crustáceos mais primitivos são os Isópodes, grupo que inclui o Tatuzinho-de-jardim (Oniscidea) e a Barata-da-praia (Ligiidae). Muito mais comuns em ambientes marinhos (especialmente a altas profundidades), ou como ectoparasitas, são conhecidas cerca de 400 espécies dulcícolas. Ao contrário dos Anfípodes, geralmente são achatados dorso-ventralmente. Cabeça distinta, com pequenos olhos, corpo segmentado com sete pares de pernas ambulatórias, dois pares de antenas.

            Ao contrário do que ocorre na América do Norte, Isópodes de água doce de vida livre (não-parasitas) são bastante raros na América do Sul, somente com uma única espécie exclusiva continental descrita, Heterias (Fritzianira) exul. É um diminuto crustáceo de somente 3 mm, encontrado em diversos ambientes dulcícolas do sul do Brasil (SP, SC e RS), além de Chile e Argentina. Hábitos herbívoros e detritófagos. Assim como os Anfípodos, são ovovivíparos e de desenvolvimento direto.





Isópode Asellus aquaticus, esta espécie não ocorre no Brasil. O Heterias exul é semelhante, mas menor e de coloração mais clara. Fotos de Werner Klotz.



            Além do H. exul, em rios conectados ao mar podem ser encontradas espécies eurihalinas da subordem Flabellifera, são mais comuns próximos à foz, mas eventualmente podem ser coletados a muitos quilômetros continente adentro. No Brasil ocorrem quatro espécies eurihalinas, três da família Sphaeromatidae (Sphaeroma terebrans, Dies fluminensis e Pseudospheaeroma jakobii) e uma da família Cirolanidae (Cirolana browni). A identificação é relativamente simples, a primeira é uma espécie minadora de troncos do manguezal. Sphaeroma e Pseudosphaeroma são convexos, lembrando "tatuzinhos", as duas outras são achatadas, especialmente a Cirolana, em forma de lâmina. Cirolana é a única espécie das quatro com longas antenas, e ocorre somente no PE e PB. As demais têm ampla distribuição na costa brasileira.





Isópode eurihalino Dies fluminensis, coletado no Rio Cavalo, Itamambuca, Ubatuba (SP). Fotos de Mírian Pacheco N. Santos.



Isópode eurihalino 
Dies fluminensis, coletado no Rio Cavalo, Itamambuca, Ubatuba (SP). Vídeo de Leandro Crespo.





Isópode eurihalino Sphaeroma terebrans, exemplares australianos. Fotos de Denis Riek.

  


            Raramente, pode ocorrer também de uma espécie parasita ser encontrada em aquários, como invasor introduzido por exemplo junto com plantas aquáticas. Sem peixes hospedeiros, não sobrevive por muito tempo. Mas é de reconhecimento importante se houver peixes habitando o tanque. Algumas destas espécies ganharam bastante destaque na mídia, como o "parasita que come a língua dos peixes". Embora a espécie destacada seja marinha (Cymothoa exigua), muitas espécies dulcícolas brasileiras também mostram este assustador comportamento, como dos gêneros Braga, Paracymothoa e Vanamea.






Isópode parasita de peixes, da família Cymothoidae. Nas primeiras fotos, um exemplar introduzido acidentalmente em um aquário, juntamente com plantas ornamentais. Fotos cortesia de Cauê Borgia. Na segunda imagem, uma espécie parasita coletada no Paraguai, aderida a um Charax sp.. Nas últimas fotos, um casal, a fêmea é maior, à esquerda. Note os filhotes dentro da cavidade marsupial, na imagem ventral. Fotos de Ulf Drechsel.


 

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Agradecimentos aos colegas aquaristas Roberta Mochi de Miranda, Leandro Crespo e Marcos Vinícios Conte, a Leonardo Poli e a Eden Timotheus Federolf (  Organização Palavra da Vida - Sul  ), além dos zoólogos Luís Adriano Funez, Jean François Cart (França), Werner Klotz (Alemanha), Hemant Ghate (Índia) e Sameer Padhye (Índia) pelo uso das fotos e vídeo para o artigo. Agradecemos também a Ulf Drechsel (Paraguai,  Paraguay Biodiversidad ) e Denis Riek (Austrália,  Sea Slugs ) pela cessão de algumas fotos para o artigo.



As fotografias de Felipe Aoki Gonçalves, Walther Ishikawa e a foto do Cyclestheria hislopi (referência 9) estão licenciadas sob uma  Licença Creative Commons . As demais fotos têm seu "copyright" pertencendo aos respectivos autores.
 
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