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Aranhas Aquáticas  
Artigo publicado em 11/02/2012, última edição em 08/12/2018  

Aranha aquática Thaumasia fotografada no Parque Juquery, Franco da Rocha (SP), foto de Walther Ishikawa.



Aranhas Aquáticas


            A grande maioria das espécies de aranhas é terrestre, alguns grupos terrestres são aquáticas opcionais, como muitas das Lycosidae, por exemplo a própria Aranha-de-jardim (Lycosa erythrognatha). Mas existem algumas aranhas altamente adaptados à vida junto a corpos d´água, capazes de caminhar sobre a superfície d´água e caçar animais aquáticos, chamadas de aranhas pescadoras ou aranhas d'água. Duas famílias principais são a Pisauridae e Trechaleidae, ambas bem próximas filogeneticamente à Lycosidae. A própria família Lycosidae têm alguns gêneros verdadeiramente aquáticos. Finalmente, alguns representantes da família Ctenidae (a mesma família da Armadeira, Phoneutria spp.) também são aquáticos, como a Ancylometes. Todas elas lembram bastante as Lycosidae, mas têm pernas mais alongadas, podem atingir grandes dimensões (as maiores são as Ancylometes, com até 20 cm de envergadura incluindo suas pernas). O aspecto dos olhos ajuda bastante na distinção entre as famílias, tanto os Pisauridae como os Trechaleidae têm oito olhos de dimensões iguais em duas fileiras, ao invés do Lycosidae que tem oito olhos em três fileiras, com um par de olhos mais proeminentes. Nos Ctenidae, destaca-se somente dois olhos na fileira inferior.


Comparação de olhos de aranhas-pescadoras. Respectivamente, Lycosidae, Pisauridae, Trechaleidae e Ctenidae. As duas primeiras fotos de Walther Ishikawa, a terceira de Troy Bartlett, e a última de Markus Oulehla.


            Os pisaurídeos são os mais comuns, com mais de 300 espécies cosmopolitas, constroem teias irregulares próximos ao solo, com uma toca tubular feita de seda, semelhante a alguns licosídeos. Sua ooteca (saco-de-ovos) é esférica como os licosídeos, mas, ao contrário destes, a fêmea a carrega usando tanto as quelíceras quanto as fiandeiras abdominais. As três famílias mostram cuidado parental, no caso dos pisaurídeos, próximo à eclosão, estas aranhas constroem uma teia em forma de tenda (“nursery web”), colocam sua ooteca no seu interior e montam guarda nas proximidades.

Os trecaleídeos estão restritos à América Central e do Sul (exceto por uma única espécie japonesa), 75 espécies descritas. É uma das poucas aranhas que praticamente não usa a seda que produz, não construindo teias ou ninhos. A seda é usada somente para envolver os ovos na época da reprodução. Carrega a ooteca à moda dos licosídeos, usando as fiandeiras. Mas o aspecto da ooteca é distinto, achatado e discoide, e com uma abertura em forma de saia. Diferente dos pisaurídeos (mas semelhante aos licosídeos), quando os filhotes nascem, a mão continua a carregá-los. Porém, os carrega na ooteca vazia, ao contrário dos licosídeos, que carregam os filhotes sobre o seu abdômen.

Os ctenídeos estão representados pelo gênero Ancylometes (11 espécies), grandes aranhas pescadoras da América Central e do Sul, mais comuns e diversas na região amazônica, mas encontradas até a Argentina. Pelo seu grande tamanho, frequentemente caçam vertebrados, como peixes, rãs e lagartixas. Além da Argyroneta (descrita abaixo), é a única aranha do mundo capaz de tecer teias submersas, e eventualmente usa-as para caçar peixes. É uma das maiores espécies de aranhas Araneomorphae (Caranguejeiras são Mygalomorphae), a maior neotropical juntamente com as Armadeiras, podendo atingir comprimento de 4 cm, e 20 cm de envergadura com as pernas. Diferente das demais aranhas descritas aqui, não há cuidado parental. A mãe carrega a ooteca, e próximo à eclosão constrói uma teia em forma de tenda, semelhante aos pisaurídeos, mas abandona o local, sem cuidar dos filhotes. A ooteca é discóide, e possui uma camada ventral de seda impermeável, mais espessa e escura, o que permite diferenciá-la de outros Ctenídeos. 









Pisaurídeo Dolomedes tenebrosus, fotografado no Parc régional de la rivière Gentilly, Quebec, Canadá. Na primeira imagem, uma fêmea
carregando uma ooteca, note seu aspecto esférico e o fato de ser carregado usando também as quelíceras. Na segunda imagem, a mãe protegendo os filhotes na teia-berçário. Fotos de Steve Troletti.




Trecaleídeo fêmea carregando uma ooteca, fotografado próximo a uma cachoeira em Guapé, MG. Note o aspecto achatado da ooteca, e o fato dela ser carregada sob o abdomen. Foto de Erik Fernando Finoti.





Um grande Trecaleídeo fêmea carregando uma ooteca, fotografado em Joinvile, SC. Foto de Fábio Longen.







Trecaleídeo fêmea Paratrechalea sp., carregando filhotes sobre a ooteca vazia, fotografado no Parque Natural do Caraça, MG. Na segunda imagem, os filhotes sobre o corpo da mãe. Fotos de Troy Bertlett.















Sequência de fotos mostrando o Licosídeo semi-aquático Pirata sedentarius construindo sua ooteca. Trata-se de uma espécie centro-americana, fotografada na República Dominicana, o macho mede 10 mm e a fêmea, 13 mm. A última imagem mostra a tipica forma que os Licosídeos carregam sua ooteca, com as fiandeiras. Fotos de Antonio Tosto.





Licosídeo Trochosa carregando filhotes sobre o abdomen, fotografado na APP Lagoa Encantada, em Vila Velha, ES. Foto de Flávio Mendes.







Licosídeo semi-aquático (provável Trochosa), fêmea carregando seus filhotes. Fotografado na represa de Vinhedo, SP. Fotos de Walther Ishikawa.









Close nos olhos de um licosídeo Trochosa, e abaixo, uma toca às margens de uma lagoa, fotografados em Itapeva, MG. Fotos de Walther Ishikawa.


            Vivem em águas paradas ou com pouca correnteza, em meio à vegetação da margem. Estas aranhas utilizam a tensão superficial da água para andar agilmente sobre sua superfície, sendo esta habilidade mais desenvolvida nos Licosídeos e Pisaurídeos. Seu padrão de locomoção no filme d'água é diferente das outras aranhas aquáticas ocasionais, mostrando-se mais especializadas. Andam como se patinassem, ao contrário das Lycosas (Licosídeo terrestre), que se movem como que caminhando sobre a água. Alimentam-se de invertebrados que vivem ou caem na superfície da água, eventualmente pode mergulhar para caçar presas aquáticas, inclusive peixes muito maiores que eles, ou para escapar de predadores. Possuem excelente visão, e detectam também suas presas através de vibrações na superfície da água. Habitualmente, repousam com as pernas traseiras nas margens, e as pernas dianteiras na superfície da água, como se a superfície da água fosse uma grande teia. Respiram ar, quando submergem levam consigo uma reserva de ar junto aos pêlos abdominais. Esta reserva troca oxigênio com a água por difusão, permitindo que fique submersa por mais de 30 minutos.



Filhote de trecaleídeo nas margens da água, em uma rocha vertical. Note como se posiciona com as pernas dianteiras na superfície da água. Fotografado nas margens do Rio Jaguari, em Areia Branca, SP. Foto de Walther Ishikawa.





Dois trecaleídeos em rochas nas margens de um rio, em Amparo, SP. Fotos de Walther Ishikawa.




Trecaleídeo submerso em uma rocha no Córrego Preguiça, na Vila de São Jorge, Chapada dos Veadeiros, GO. Foto de Felipe Andrade.



           Ancylometes também têm capacidade de caminhar sobre a água, principalmente os animais de menores dimensões. São capazes de mergulhar por longos períodos, por mais de 30 minutos. Trecaleídeos somente caçam em águas rasas, com pouca capacidade de mergulho, mas possuem também habilidade em caminhar sobre o filme d´água. Pequenos peixes fazem parte da dieta de ambos os grupos.




Ancylometes cf. rufus, caminhando submersa, fotografada em Cachoeiras de Macacu, RJ. Fotos de Alexsandro Mesquita




Aranha pescadora, Thaumasia cf. velox, cerca de 8cm, fotografada em Monte Verde, MG. Fotos de Walther Ishikawa




Thaumasia sp., outro pisaurídeo, habitava um pequeno lago em Vinhedo, SP. Fotos de Walther Ishikawa.



Pisaurídeo no filme d´água, fotografado em Morungava, Gravataí, RS. Foto de Éden Timotheus Federolf.



Pisaurídeo fotografado em uma lagoa de Foz do Iguaçu, PR. Foto de Walther Ishikawa.



Licosídeo semi-aquático, Trochosa sp., habitava o mesmo lago do pisaurídeo acima. Note a disposição dos olhos. Fotos de Walther Ishikawa.



Um belo licosídeo semi-aquático, fotografado no Igarapé Santa Izabel, Belém (PA). Foto de Cinthia Emerich.




Outros licosídeos semi-aquáticos, fotografados em Vinhedo, SP. Fotos de Walther Ishikawa.



Licosídeo fotografado às margens do Rio Tamanduá, Foz do Iguaçu, PR. Foto de Walther Ishikawa.





Um Pisaurídeo e um Licosídeo (provável Trochosa), ambos fotografados na represa de Vinhedo, SP. Fotos de Walther Ishikawa.





Trecaleídeo fêmea carregando uma ooteca, fotografado próximo a uma cachoeira em Guapé, MG. Fotos de Erik Fernando Finoti.



Trecaleídeo fêmea Paratrechalea sp., carregando filhotes sobre a ooteca vazia, fotografado no Parque Natural do Caraça, MG. Foto de Troy Bertlett.





Aranha-pescadora gigante amazônica, Ancylometes bogotensis, fotografado na Costa Rica. Foto de Markus Oulehla.



Ancylometes sp. em cativeiro, foto de Markus Oulehla.









Ancylometes bogotensis, criada em um aquaterrário. Na segunda e terceira foto, alimentando-se de uma larva de Tenébrio. Fotos de Alexandre Gros.








Ancylometes bogotensis, em um aquaterrário. A segunda foto mostra a aranha submersa, e a última alimentando-se de um Tenébrio adulto. Fotos de Alexandre Gros.


            Além das aranhas descritas acima, outro grupo de aranhas que frequentemente é encontrado junto a corpos d´água são as "Aranhas de mandíbulas longas" do gênero Tetragnatha. Não são propriamente aquáticos, mas constroem suas teias orbiculares em áreas alagadas e palustres, alimentando-se essencialmente de insetos relacionados a estes ambientes. Suas teias são horizontais, para otimizar a captura de insetos que saem da superfície d´água. Aguardam nas teias, mas ao menor movimento se escondem nas plantas onde a teia é sustentada. 

            Têm o abdômen e pernas bastante alongadas, o que ajuda a se mimetizarem em meio a estas estruturas. Quando perturbadas, estendem as pernas alinhadas ao corpo, agarrando-se a uma folha de capim usando suas pernas menores, tornando-se quase invisíveis. Medem até 6 cm, incluindo as pernas, as fêmeas são um pouco maiores. Suas mandíbulas são enormes, especialmente nos machos. Ao contrário de outras aranhas, o macho não é devorado após a cópula. Os machos usam suas quelíceras desproporcionalmente grandes para manter as fêmeas afastadas durante o acasalamento. Seus pedipalpos (que transferem a bolsa seminal) são bem alongados, pelo mesmo motivo. Dão um aspecto de mandíbulas supranumerárias, daí seu nome (Tetra = quatro, gnatha = mandíbula).






Tetragnatha sp. machos, dois exemplares fotografados às margens de um lago ornamental em Barra Bonita, SP. Na última foto, em close ventral, podem ser vistas suas mandíbulas e palpos bastante desenvolvidos. Fotos de Walther Ishikawa.



Tetragnatha sp. predando uma Donzelinha, fotografado às margens de um rio em Amparo, SP. Foto de Walther Ishikawa.



Dois pequenos Tetragnatha sp. fotografados em Vinhedo, SP. A segunda imagem mostra a aranha estendida junto a um caule de grama, em posição de camuflagem. Fotos de Walther Ishikawa.





Leucauge argyra, outro Tetragnatídeo que pode ser encontrado peto da água. Embora não sejam aranhas sociais, vivem em grupos, formando teias horizontais interconectadas. Também fotografados em um lago ornamental em Barra Bonita, SP. Fotos de Walther Ishikawa.





Fenda entre rochas às margens do Rio Jaguari, em Areia Branca, SP. Dois Tetragnatha nas suas teias em primeiro plano, e ao fundo um grande Trecaleídeo. Na segunda foto, o Trecaleídeo em destaque. Foto de Walther Ishikawa.



Outro grupo que vale destaque, embora também não sejam aquáticas, são as aranhas associadas a bromélias com fitotelma. São descritas diversas espécies de famílias distintas, muitas delas associadas a estas plantas, mas não aos seus bolsões d´água, como as Salticidae Psecas chapoda. Outras são intimamente associadas às poças d´água que existem entre suas folhas, inclusive com submersão frequentes, como o gênero Corinna (Corinnidae), onde há estruturas especializadas para tal, como cerdas hidrofóbicas, e registros de predação submersa de invertebrados aquáticos. 

Deste grupo, uma das espécies mais comuns é a Aglaoctenus castaneus. Embora pertença à família Lycosidae, são uma das poucas deste grupo a construírem teias. São grandes teias em forma de tenda/lençol, com um refúgio em funil, onde se esconde a aranha. Os fios não possuem líquido adesivo, e a aranha forrageia sobre o lençol capturando presas interceptadas pelos fios de ancoragem. Este gênero tem três espécies, sendo que A. oblongus, também pode estar associada a corpos d´água, mas constrói suas teias em áreas rochosas perto de córregos. Quando perturbadas, podem mergulhar agarradas a estas rochas, permanecendo submersas por até 15 minutos. A terceira espécie, A. lagotis, prefere locais secos.















Aranha-lobo-de-funil Aglaoctenus castaneus, fotografadas no Jardim dos Pinhais Ecco Parque, em Santo Antônio do Pinhal, SP. Fotos de Walther Ishikawa.



            Estes são os grandes grupos de Aranhas Semi-Aquáticas que ocorrem no Brasil. Em outros países existem ainda outras espécies bem interessantes, como a paleártica Argyroneta aquatica (Cybaeidae), é a única que vive permanentemente submersa, construindo um ninho de teias com um bolsão de ar no seu interior. Muitos a consideram a única aranha verdadeiramente aquática. Outro gênero interessante é o asiático Desis (Desidae), que vive em litorais rochosos marinhos, em frestas de rochas e em meio a algas, como o D. martensis e D. marinus, este último com registros de predação de peixes. Há registros de predação de peixes também pela Agroeca lusatica (Liocranidae) na França. Finalmente, foi descrito recentemente (2005) um sparassídeo semi-aquático em Bornéo, Heteropoda natans (Sparassidae).



Aranha d´água, Argyroneta aquática, cerca de 1 cm, fotografada em uma lagoa de Almelo, Países Baixos. Espécie européia, não ocorre no Brasil. Foto gentilmente cedida por Gerard Visser.




Casal de Argyroneta aquática, fêmea à esquerda e macho à direita, fotografado em um aquário, animais encontrados em Viena, Áustria. Foto de Norbert Schuller Baupi, Wikimedia Commons.









Desis martensis
, espécie marinha fotografada em Tuas (primeira foto) e Cyrene Reef (segunda), Singapura. 
Na primeira foto, alimentando-se de um camarão. Fotos de Ria Tan.



Finalmente, um fato curioso que merece ser mencionado é a de que há relatos sugerindo que muitas aranhas tipicamente terrestres têm plasticidade comportamental para se adaptarem a ambientes alagados. Um ótimo exemplo é a Caranguejeira (Mygalomorphae), grandes aranhas errantes terrestres, que vivem no solo seco ou em árvores. Existem raríssimas exceções de Caranguejeiras associadas a água, uma espécie brasileira que só se reproduz em bromélias com fitotelmata (Pachistopelma rufonigrum, RN ao norte da BA) e duas pequenas Caranguejeiras-de-alçapão litorâneas, uma delas brasileiras (a obscura Neodipolothele picta, do RJ).

Mas existem relatos esporádicos de submersão em Caranguejeiras, e até alguns anedóticos de predação de peixes. Um interessante experimento demonstrou que Caranguejeiras que são obrigadas a entrar na água geralmente flutuam (devido aos pelos hidrófobos) e caminham habilmente na sua superfície. E o surpreendente é que quando o fazem, modificam a dinâmica motora das pernas, deixando de usar o último par (que geralmente é um propulsor importante) e aumentando a área de contato das demais pernas com a água, como remos.




Caranguejeira filmada atravessando um córrego, na base de uma cachoeira no Parque Spitzkopf, em Blumenau, SC. 
Vídeo cortesia de Gabrielle Vasselai.





Bibliografia:

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Agradecemos a Troy Bartlett ( Nature Closeups , EUA), Markus Oulehla (Áustria), Erik Fernando Finoti, Eden Timotheus Federolf ( Organização Palavra da Vida - Sul  ), Gerad Visser (Países Baixos,  Microcosmos ), Steve Troletti (EUA, veja seu site  aqui ), Flávio Mendes, Antonio Tosto (República Dominicana,  Dominican Spiders ), Ria Tan (Singapura,  Wild Singapore ), Alexandre Gros (França,  Les elevages de Plantecarnivore ), Alexsandro Mesquita, Fábio Longen, Gabrielle Vasselai e Felipe Andrade pela cessão das fotos e vídeos para o artigo.

Finalmente, agradecimentos especiais também ao Dr. Antonio Domingos Brescovit (Instituto Butantan - Coordenador de Coleções Zoológicas e do Grupo de Sistemática e Biodiversidade de Araneae) pela consultoria e auxílio na identificação das aranhas.


As fotografias de Walther Ishikawa, Troy Bartlett e Norbert Schuller Baupi estão licenciadas sob uma  Licença Creative Commons . As demais fotos têm seu "copyright" pertencendo aos respectivos autores.
 
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